Polyneoptera

Polyneoptera (установившееся русское название отсутствует, иногда встречается наименование Ортоптероиды) — надкогорта новокрылых насекомых с неполным превращением. В 2011 году показана монофилия таксона. По-видимому, самая древняя группа новокрылых насекомых, иногда рассматриваемая в ранге от надотряда (Ортоптероидные, Orthopteroidea), надкогорты до инфракласса.

Описание

Характеризуется следующими признаками:

• Ротовой аппарат грызущий;
• Передние крылья, как правило, плотные, кожистые, превращены в надкрылья. Задние крылья перепончатые;
• Крылья в покое складываются плоско либо крышеобразно;
• Птероторакс с наружными стернитами;
• Имеется яйцеклад, внутренний либо частично наружный;
• Онтогенез эмбрионизированный, с сильно развитой первой постэмбриональной стадией (выходит из яйца с развитыми глазками и сложными глазами и полностью расчленёнными ногами). Дальнейшее развитие плавное, непрерывное. Эта особенность, однако, не является первичной для группы: ещё у пермских тараканосверчков нимфы некоторых семейств обладали трёх- или четырёхчлениковыми лапками при пятичлениковых у имаго, а наиболее примитивные Polyneoptera ещё сохраняли стадию субимаго.

Режим питания исходных форм Polyneoptera остаётся неясным, но предположительно это была сапрофагия, со случайным хищничеством. Происхождение группы неясно. Не исключено, однако, что предковую группу Polyneoptera могут представлять какие-то из уже описанных карбоновых насекомых, известных лишь по передним крыльям, такие, как Coselia, Omalia, Thoronysis и др.

Самые древние останки несомненных Polyneoptera, а именно некоторые тараканы, известны из самых верхних слоев намюра. Причиной перехода первых Polyneoptera к скрытому образу жизни могло быть появление активных хищников, таких как стрекозы и, возможно, насекомоядные позвоночные. Подтверждением этому может служить появление у ряда открытоживущих насекомых вооружения из мощных шипов на теле, предположительно, для защиты от позвоночных.

Систематика

Порядка 20 тысяч видов и 9 современных отрядов (подотрядов); кроме того, обнаружено 4 вымерших отряда, число видов в которых точно не подсчитано.

Кладистический анализ морфологических данных (Yoshizawa, 2011) показал монофилию группы Polyneoptera, а в составе её выделены три монофилетические подгруппы Mystroptera (= Embiodea + Zoraptera), Orthopterida (= Orthoptera + Phasmatodea) и Dictyoptera (= Blattodea + Isoptera + Mantodea). Точное положение в этой системы отрядов веснянок и кожистокрылых остаётся неясным.

История изучения

Polyneoptera в первой своей классификации, которую в 1928 году предложил советский энтомолог А. В. Мартынов, выглядела так:

• Отдел II. Neoptera
  • Подотдел Polyneoptera
    • 1. Blattopteroidea: Blattodea, Mantodea, Isoptera
    • 2. Orthopteroidea: Orthoptera, Phasmodea, Plecoptera, Embioidea
    • 3. Dermapteroidea: Dermatoptera, Hemimeroidea
    • 4. Thysanoptera: Thysanoptera (позднее, в 1938 году Мартынов перевёл трипсов в подотдел Paraneoptera).

В системе чл.-корр АН СССР Г. Я. Бей-Биенко эти группы объединены в надотряд ортоптероидные — Orthopteroidea (=11 отрядов):

Отряд Таракановые — Blattoptera

Отряд Богомоловые — Mantoptera

Отряд Термиты — Isoptera (сейчас инфраотряд)

Отряд Веснянки — Plecoptera

Отряд Эмбии — Embioptera

Отряд Гриллоблаттиды — Giylloblattida (сейчас подотряд Grylloblattodea)

Отряд Палочники — Phasmoptera

Отряд Прямокрылые — Orthoptera

Отряд Гемимериды — Hemimerida (сейчас подотряд Hemimerina)

Отряд Кожистокрылые — Dermaptera

Отряд Зораптеры — Zoraptera

В 2002 году был предложен таксон Archaeorthoptera в ранге надотряда, включающего группу Panorthoptera (Orthoptera + Caloneurodea + (Titanoptera + Geraridae)) и часть неклассифицированных таксонов ‘‘Protorthoptera’’. Таксон Archaeorthoptera рассматриваются в качестве синонима надотряда Orthopterida (=Gryllidea, =Orthopterodea, =Orthopterodida, =Orthopteroidea, =Panorthoptera).

В системе, предложенной в 2006 году испанским энтомологом Антонио Арилло и американским палеоэнтомологом Майклом Энджелом (Arillo & Engel, 2006) классификация надкогорты Polyneoptera выглядит следующим образом:

• Надкогорта Polyneoptera Martynov
  • † ‘‘Protorthoptera’’ Handlirsch, partim
  • Когорта Dictyoptera Leach (таракановые, термиты, богомоловые)
  • Когорта Anartioptera Engel
    • Магнотряд Polyplecoptera Arillo & Engel, 2006
      • Надотряд Plecopterida Boudreaux
        • † ‘‘Permoplecoptera’’ Martynov
        • Отряд Plecoptera Burmeister
        • Миротряд Mystroptera Engel
          • Отряд Zoraptera Silvestri
          • Отряд Embiodea Kusnezov
    • Магнотряд Polyorthoptera Engel & Grimaldi
      • Надотряд Dermapterida Boudreaux
        • † ‘‘Protelytroptera’’ Tillyard, partim
        • Отряд Dermaptera De Geer
      • Надотряд Orthopterida Boudreaux
        • Грандотряд Notopterodea Arillo & Engel, 2006
          • Отряд Notoptera Cramptona (Mantophasmatodea + Grylloblattodea)
        • Грандотряд Panorthoptera Crampton
          • +различные ископаемые корневые группы
          • † Отряд Glosselytrodea Martynov
          • † Отряд Caloneurodea Handlirsch
          • † Отряд Titanoptera Sharov
          • Отряд Orthoptera Olivier
          • Миротряд Holophasmatodea Grimaldi & Engel
            • † ‘‘Aeroplanoptera’’ Tillyard
            • Отряд Phasmatodea Brunner van Wattenwyl