Цель настоящего исследования — выявление цитогенетических особенностей наиболее перспективных по тем или иным признакам форм многолетней пшеницы. Кроме того, необходимо было выявить цитогенетические особенности в зависимости от степени выраженности пшеничных или пырейных признаков у изучаемых форм, а также уточнить биологию цветения и возможность увеличения озерненности колоса у форм с недостаточной плодовитостью. Одна из главных задач нашего исследования — выяснить вопрос о том, сохраняются ли геномы пшеницы и пырея у многолетней пшеницы в «чистом виде» пли между их хромосомами происходят транслокации. Решение всех этих вопросов имеет значение для уточнения методов дальнейших селекционных работ как по созданию новых форм многолетней пшеницы, так и при использовании многолетних пшениц в качестве доноров ценных признаков пырея при получении новых сортов и форм мягкой пшеницы.
Исследование проводили у следующих форм многолетней пшеницы: M 458, M 706, M 62, M 115, M 78, M 2, M 470, M 22 и M 23 (рис. 84). Все эти формы многолетней пшеницы созданы путем межродовой гибридизации сортов мягкой озимой пшеницы с пыреями A. glaucum и A. elongatum при последующем однократном беккроссе с мягкой или многолетней пшеницей и затем межгибридными скрещиваниями при искусственном или естественном переопылении.

По структуре колоса исследованные формы многолетней пшеницы можно распределить на три типа. Основным критерием для этого является степень проявления пшеничных и пырейных признаков, в том числе показатели плотности колоса, его ширина, форма колосков и колосковых чешуй. Первый тип характеризуется сравнительно широким и плотным колоском, приближающимся к колосу пшеницы (Д=14,0—17,5). Колосковые чешуи также почти не отличимы от таковых у мягкой пшеницы. К этому типу относятся многолетние пшеницы M 458, M 706 и M 62. Второй тип занимает промежуточное положение. Колосья длинные, сравнительно плотные (Д=14—15), но колоски и колосковые чешуи длинные, узкие. Представителями этой группы являются M 115, M 78, M 2.
К третьему типу принадлежат формы, у которых колосья имеют сравнительно хорошо выраженные пырейные признаки. Колосья и колоски узкие, рыхлые (Д=10,8—11,8), колосковые чешуи узкие и длинные. Сюда относятся M 470, M 22 и M 23. В табл. 67 приведены основные показатели, характеризующие структуру колоса у изучаемых форм многолетней пшеницы.

Наряду с морфологическими чертами пырея пшенично-пырейные гибриды третьего типа имеют и наиболее выраженные физиологические признаки этого рода, такие, как многодетность, зимостойкость и замедленное развитие. В последние годы, хотя и с большими трудностями, нам удалось разъединить эти коррелирующие признаки у некоторых форм. В течение продолжительного времени (более десяти лет) самыми многолетними оставались формы, относящиеся к третьему типу.
Все формы многолетней пшеницы имеют в соматических клетках 2n=56 хромосом, причем у M 458, M 706, M 2, M 470, M 22 и M 23 нередко наблюдаются анеуплоидные растения, чаще всего моносомики с числом хромосом, равным 55, и значительно реже — трисомики (2n=57). На рис. 85 показана метафазная пластинка M 706 с 2n=56.

Из восьми геномов многолетних пшениц шесть являются пшеничными (ААВВДД) и два пырейными (E1, E1). Это легко обнаруживается при исследовании гибридов первого поколения, полученных от гибридизации многолетних пшениц с сортами мягкой пшеницы (2n=42). У этих гибридов в соматических клетках 2n=49 хромосомам, в мейозе отчетливо наблюдается 21 бивалент и 7 упивалентов. Особенно они хорошо видны в анафазе I, когда компоненты, составляющие биваленты, расходятся к полюсам, а униваленты занимают экваториальную часть клетки. Совершенно очевидно, что биваленты в числе 21 образуются в результате сдваивания хромосом гепомов мягкой пшеницы (АВД) с такими же геномами (АВД), имеющимися у многолетних пшениц. А в унивалентном состоянии остаются 7 хромосом генома пырея (E1), который имеется у многолетней пшеницы. Хромосомы этого генома обусловливают все своеобразие многолетних пшениц. Гибриды, полученные от скрещивания многолетней и мягкой пшеницы, уже в первом поколении в значительной степени фертильны, причем фертильность их увеличивается с каждым последующим поколением. У них постепенно элиминируются пырейные хромосомы, которые в мейозе остаются унивалентными. В результате в третьем-четвертом, а иногда даже во втором поколении формируются растения, по внешнему виду, как правило, не отличающиеся от мягкой пшеницы. Ho по отдельным физиологическим и биохимическим признакам некоторые из этих форм имеют показатели, свидетельствующие о наличии наследственного материала от пырея.
Исследование микроспорогенеза у многолетних пшениц показало, что в основных чертах он протекает нормально или почти нормально. Ho между отдельными формами имеются некоторые различия.
Наиболее существенным показателем, характеризующим мейоз, является процесс сдваивания хромосом. В табл. 68 приведены результаты анализа материнских клеток микроспор по процентному соотношению клеток, имеющих то или иное число бивалентов.

У всех исследованных форм многолетней пшеницы высокий процент клеток с полным сдваиванием хромосом, т. е. имеющих 28 бивалентов. Наиболее высокий процент у M 706, M 62, M 78, несколько ниже у M 115, M 470 и M 458 и еще ниже у M 22, M 2 и M 23.
Попытка установить связь между принадлежностью формы многолетней пшеницы к той или иной группе, т. е. степенью выраженности у нее пырейных признаков, и числом бивалентов показала, что такой связи нет.
В каждой из исследованных групп имеются формы с относительно большим и малым числом клеток, имеющих высокий показатель бивалентной конъюгации. Например, в первой группе у M 62 — 90,6% клеток имеют по 28 II, а у M 458 из этой же группы этот показатель на 10% ниже. И такая же примерно разница в пределах второй и третьей групп, где, например, у M 78 число клеток с 28ц составляло 88,8%, а у M 2 — 72,8%.
Во многих случаях у тех форм, у которых не было обнаружено анеуплоидных форм, процент клеток с 28 II выше, чем у тех, где встречаются анеуплоиды. Ho четкой закономерности в этом отношении установить не удалось.

В большинстве случаев у исследованных многолетних пшениц почти все биваленты закрытого типа (рис. 86, а). Ho наблюдается некоторая асинхронность в разъединении компонентов, когда У отдельных бивалентов с одного конца еще остаются хиазмы (рис. 86, б—г), а вторые концы уже становятся свободными, и тогда биваленты имеют вид развернутых, т. е. как бы конъюгация хромосом происходит только в одной точке.
Таким образом, у всех многолетних пшениц бивалентная конъюгация является основной, что свидетельствует о высокой сбалансированности хромосомного комплекса, несмотря на то, что он включает геномы двух родов.
В отдельных клетках в фазе диакинеза и метафазы I наблюдаются единичные триваленты и квадриваленты. Число клеток с три- и квадривалентами составляет максимально один процент от общего числа этих фигур деления. В одной клетке, как правило, встречается не более одного три- или квадривалента.
Хромосомы в этих ассоциациях соединяются в большинстве случаев концами, образуя своего рода цепочку или иногда в форме кольца. На рис. 87 (а, б) представлены различные три- и квадриваленты. Судя по величине и структуре компонентов, составляющих три- и квадриваленты, эти хромосомные ассоциации образуются не всегда одними и теми же хромосомами. Иногда их компонентами являются наибольшие по величине, почти равноплечие хромосомы, иногда другие хромосомы, отличающиеся величиной и расположением центромеры. Разница между отдельными формами многолетней пшеницы по образованию мультивалентов незначительна.

Анафазы в большинстве случаев правильные (рис. 87, г—е). Число анафаз с отстающими хромосомами (рис. 87, д) варьирует от 77,1 до 95,5, а у M 2 этот показатель равен всего лишь 70,0%. Ho разница между большинством исследованных форм не столь велика (табл. 69) так же, как и в отношении образования числа бивалентов в диакинезе и в метафазе I. Этим, по-видимому, можно объяснить, что порядок сортов в зависимости от процента нормальных анафаз почти такой же, как при распределении в метафазе I по числу бивалентов. Также на первом месте по числу правильных анафаз стоит M 706, на втором — M 62, а на последних местах — M 22, M 23 и M 2.

Дальнейшее течение мейоза имеет сравнительно небольшие и немногочисленные отклонения от нормы (рис. 88, а). В отдельных диадах можно видеть микронуклеусы (рис. 88, б). В анафазах и телофазах второго деления изредка наблюдаются отстающие хромосомы. В итоге процент нормально сформированных тетрад и пыльцевых зерен достаточно высок, чтобы обеспечить растрескивание пыльников и опыление цветков. Количество нормально сформированных пыльцевых зерен в пыльниках многолетней пшеницы в среднем за три года приведено ниже.

Нормальные пыльцевые зерна хорошо выполнены цитоплазмой и имеют два спермия и вегетативное ядро (см. рис. 84).
Характер цветения многолетних пшениц отличается большим разнообразием. Некоторые формы в большей степени склонны к перекрестному опылению, но имеются и самоопыляющиеся формы. Проводя селекционные работы, мы стремимся к выведению самоопыляющихся многолетних пшениц с тем, чтобы они при посеве вблизи мягких и твердых пшениц не опылялись последними и не теряли бы своего основного свойства — многодетности.
Почти все сорта многолетней пшеницы, о которых идет речь в настоящей работе, в основном относятся к самоопыляющимся формам. Об этом можно судить по хорошей озерненности колосьев под изоляторами, по закрытым цветкам во время цветения и по степени стабильности их при репродукциях, вблизи других форм. Исключением является многолетняя пшеница M 2; у нее при цветении, особенно в жаркую и сухую погоду, цветки долгое время остаются открытыми с выброшенными нерастрескивающимися пыльниками, так же, как и у растений с мужской стерильностью.

Озерненность колосьев перспективных форм хорошая, многолетние пшеницы M 22 и M 23 были выбракованы из-за недостаточной продуктивности.
Систематические отборы из гибридных популяций, высеваемых по отдельным комбинациям скрещивания, позволили получить формы с хорошими продуктивными колосьями.
Проведенные исследования и систематические наблюдения за развитием, плодоношением и наследованием признаков у очень большого числа разнообразных форм пшенично-пырейных гибридов типа многолетней пшеницы подтверждают положение о том, что имеются многочисленные и разнообразные по морфологическим признакам представителя совершенно нового вида пшеницы.
У всех исследованных многолетних пшениц бивалентная конъюгация является основной, что свидетельствует о высокой сбалансированности их хромосомного комплекса, несмотря на то, что он включает геномы пшеницы (6х) и пырея (2х). Число клеток с полным сдваиванием хромосом у различных форм составляет 71,7—91,4%.
В пределах каждой группы, на которые распределены многолетние пшеницы в зависимости от степени проявления пшеничных пли пырейных признаков, имеются формы с высоким и несколько меньшим числом ассоциирующих хромосом. Так, в группе I, растения которой наиболее сходны с пшеницей, имеются формы, содержащие не только высокий процент (91,4%) клеток с 28 II, т. е. с полной бивалентной конъюгацией хромосом, но и несколько сниженный (80,2%). В группе III, характеризующейся наибольшим проявлением пырейных признаков, две формы (М 22 и M 23) имеют меньшее число клеток с полным сдваиванием хромосом (71,7 и 78,3%), а одна форма (М 470) по этому показателю имеет более высокий процент (83,8%). Таким образом, эта форма имеет показатель бивалентной конъюгации не ниже, чем некоторые многолетние пшеницы из группы I.
У группы II также нет четкого разграничения с остальными группами. Ho следует отметить, что M 2 среди других многолетних пшениц занимает особое место. У нее ярко выражена мужская стерильность, причем в мейозе наблюдаются существенные отклонения. Степень проявления этих отклонений варьирует в зависимости от температуры и влажности окружающей среды во время микроспорогенеза и гаметогенеза.
Представляет большой интерес образование, хотя и в небольшом числе, три- и квадривалентов у форм многолетней пшеницы. И поскольку у мягкой пшеницы подобных мультивалентов никогда не наблюдается, образование их у многолетних пшениц свидетельствует о наличии транслокаций между хромосомами пшеницы и пырея. Иначе говоря, мультиваленты являются результатом образования хиазм между транслоцированными участками хромосом пырея в хромосомы пшеницы и, наоборот, фрагментов хромосом пшеницы в хромосомы пырея. Имеются основания предполагать, что процесс транслоцирования между хромосомами пшеницы и пырея продолжается в последующих генерациях многолетней пшеницы.
Наличие у многолетней пшеницы в хромосомах пшеницы отдельных фрагментов от хромосом пырея делает их ценным материалом для селекции мягкой пшеницы. Они могут быть использованы в качестве доноров таких ценных пырейных признаков, как зимостойкость, высокое содержание протеина в зерне, устойчивость против бактериальных и грибных заболеваний, которыми обладают многолетние пшеницы.
Однако для успешной передачи наследственных свойств пырея этим путем необходимы значительные масштабы гибридизации однолетних и многолетних пшениц, так как число материнских клеток микроспор с мультивалентами, свидетельствующих о соответствующих транслокациях, невелико (1—3%). Ho в то же время вполне возможно предположить значительно большее число транслоцированных пырейных фрагментов в пшеничные хромосомы, поскольку не все они ведут к образованию мультивалентов.
К сожалению, существенных различий между отдельными группами и формами многолетней пшеницы по образованию три-и квадривалентов обнаружить не удалось. Возможно, что при больших масштабах исследований такие различия будут выявлены. В связи с тем, что они существенно не отличаются между собой по числу поливалентов, то и выбор донора со стороны многолетней пшеницы для передачи ценных признаков мягкой пшеницы целесообразнее вести по комплексу их положительных признаков.

Благодаря бивалентной конъюгации, составляющей основу ассоциирования хромосом, весь процесс микроспорогенеза у наиболее перспективных форм многолетней пшеницы протекает сбалансированно за небольшими исключениями, не имеющими по существу какого-либо значения при их репродукции. Это также служит подтверждением, что эти пшеницы не временные гибридные расщепляющиеся формы, а стабильные представители нового вида, не теряющие своих основных характерных черт.
Основная масса пыльцевых зерен, образующихся в результате нормального или почти нормального мейоза, является функционально способной. В пыльниках всех перспективных форм многолетней пшеницы образуется достаточное количество нормальной пыльцы, чтобы обеспечить их хорошее растрескивание п процессы само- и перекрестного опыления и оплодотворения, в результате чего наблюдается хорошая завязываемость семян и озерненность колосьев.
Исключение представляет M 2, у которой проявляется мужская стерильность, и часто ее пыльники остаются нелопнувшими, а семена завязываются в результате перекрестного опыления.
Между остальными формами многолетней пшеницы также имеются некоторые различия в содержании нормальной пыльцы. Ho они не являются столь существенными, чтобы отразиться на завязываемости семян.
Возможно, что несколько пониженное содержание нормальной пыльцы в пыльниках M 22, M 23 и M 115 является результатом наличия моносомиков и трисомиков. Ho все же количество нормальной пыльцы достаточное и в процессе конкуренции при оплодотворении преимущество имеют гаметы с нормальным числом хромосом.
Большое число зерен на колос наблюдается, как правило, у растений, относящихся к первому и второму типам, т. е. имеющих колосья, которые по структуре близки к мягкой пшенице. Объясняется это в данном случае не различиями по фертильности между исследованными типами многолетней пшеницы, а главным образом тем, что они имеют более плотные колосья с большим числом колосков и цветков, чем колосья многолетних пшениц третьего типа.
При сравнении исследованных многолетних пшениц обращает на себя внимание тот факт, что формы, полученные за последние годы, имеют более хорошо выраженную бивалентную конъюгацию, процент нормальной пыльцы и озерненности колоса (М 706, M 62, M 78) выше, чем у более ранних форм (М 115, M 482, M 470, M 22, M 23). Такое явление, по-видимому, объясняется результатом естественного и искусственного отборов, направленных на увеличение плодовитости растений.
Таким образом, у всех исследованных нами перспективных форм многолетней пшеницы 2n=56±1 или близкое к этому анеуплоидное число, независимо от структуры колоса и принадлежности к тому или иному типу. Основными хромосомными ассоциациями в диакинезе и метафазе I мейоза являются биваленты, но с некоторым варьированием (в их числе клетки с полной бивалентной конъюгацией в зависимости от формы многолетней пшеницы составляют от 71,7 до 91,4%). Это свидетельствует о высокой сбалансированности хромосомного комплекса, несмотря на то, что он включает геномы пшеницы (6х) и пырея (2х).
В отдельных клетках, составляющих 1—3%, наблюдаются три-и квадриваленты, что свидетельствует о наличии транслокаций между пшеничными и пырейными хромосомами. Этот факт представляет интерес для использования многолетних пшениц в качестве доноров для передачи отдельных фрагментов пырейных хромосом в мягкую пшеницу.
Дальнейшие фазы мейоза протекают в основном нормально за очень редким исключением, не имеющим существенного значения.
Основная масса пыльцы (80—100%) является нормальной, что обеспечивает растрескивание пыльников и осуществление, как правило, самоопыления и в некоторых случаях перекрестного опыления.
Среди некоторых форм многолетней пшеницы встречаются моно- и трисомные растения, число которых колеблется по отдельным годам от 1 до 5%.
Среди исследованных многолетних пшениц почти по всем показателям, связанным с мейозом, пониженным количеством нормальной пыльцы и озерненностью колоса, резко выделяется M 2, что объясняется наличием у нее элементов мужской стерильности.

---

• Биология цветения различных форм многолетней пшеницы
• Наследование многолетности при гибридизации многолетних и зерновых пшениц
• Многолетняя пшеница как компонент для скрещивания с сортами озимой мягкой пшеницы
• Генетическая связь мягкой и многолетней пшениц
• Районированный сорт Отрастающая 38
• Новые формы зернокормовой пшеницы ЗП 1336 и ЗП 1338
• Получение новых форм зернокормовой пшеницы и их испытание
• Сортоиспытание зернокормовых пшениц в 1956-1958 гг.
• Морфобиологические особенности зернокормовой пшеницы
• Применение метода индуцирования мутаций