Календарь статей
«    Сентябрь 2020    »
ПнВтСрЧтПтСбВс
 123456
78910111213
14151617181920
21222324252627
282930 
Архив статей
Сентябрь 2020 (1)
Август 2020 (2)
Июль 2020 (3)
Июнь 2020 (8)
Май 2020 (4)
Апрель 2020 (5)


Яндекс.Метрика

Трехродовые пшенично-пырейно-ржаные амфидиплоиды

С целью создания многолетних пшениц с повышенной многодетностью и в то же время имеющих продуктивный крупный колос, была поставлена задача — получить гибриды от скрещивания многолетней пшеницы с многолетней рожью. С этой целью проведена гибридизация новых форм многолетней пшеницы (2n=56) с многолетней гибридной рожью А. И. Державина (2n=14).
Процент завязывания гибридных семян при гибридизации многолетней пшеницы с многолетней рожью в среднем за три года составляет 0,2% с колебанием от 0 до 0,7%, в зависимости от комбинации скрещивания и метеорологических условий во время гибридизации.
В случае, когда многолетняя рожь служила материнским растением, несмотря на многочисленные скрещивания, не завязалось ни одного гибридного семени.
Гибридные растения первого поколения совмещают признака родительских форм, т. е. мягкой пшеницы, пырея и гибридной многолетней ржи. В соматических клетках этих растений 2n=35 хромосом, из них 21 пшеничная, 7 пырейных, полученных гибридами от многолетней пшеницы, и 7 от многолетней гибридной ржи.

Растения мощные с ярким проявлением гетерозиса, 125—135 см высотой, многолетние, с большим числом (25—37) колосоносных побегов. Новые побеги возобновления так же, как у многолетней пшеницы и многолетней гибридной ржи, развиваются до глубокой осени. По строению колоса гибриды F1 являются промежуточными между многолетней пшеницей и многолетней гибридной рожью (рис. 89). Колосья длинные (18—20 см), средней плотности, на 10 см длины колоса приходится 12—13 члеников колосового стержня. Колоски узкие, пяти-шестицветковые, несколько напоминающие ржаные. Цветочные пленки с остевидными заострениями. Колосовые пленки узкие, длинные, по их килю хорошо выражены зубчики. Соломина под колосом у большинства растений имеет опушение. Последние два признака являются характерным для многолетней гибридной ржи.
Исследование микроспорогенеза у F1 показало, что он протекает с большими нарушениями, характерными для гибридов отдаленных скрещиваний. Наблюдаемые в метафазе первого деления отдельные биваленты образуются главным образом в результате аутосиндеза гомеологичных хромосом пшеницы. В результате неправильного мейоза пыльца у первого поколения нежизнедеятельная. Анализ ее под микроскопом в ацетокармине показал, что пыльцевые зерна пустые, резко различной величины от 25 до 70 мкм. В некоторых пыльниках среди основной массы пустых пыльцевых зерен встречаются выполненные цитоплазмой крупного размера зерна с диаметром 67—72 мкм (рис. 90, а). Вероятно, такие пылинки образуются в результате реституционного деления материнских клеток пыльцы (МКП). Все пыльники: сухие, нерастрескивающиеся. Растения полностью стерильны. Во время цветения цветки в течение 10—14 дней остаются широко раскрытыми. Стерильность растений обусловлена абортивностью как пыльцы, так и яйцеклеток.
Трехродовые пшенично-пырейно-ржаные амфидиплоиды

С целью преодоления стерильности гибридов первого поколения они были вегетативно размножены, т. е. расклонированы, а затем обработаны колхицином. Для этого молодые растения в фазе кущения, после отмывки корней от земли, помещали в 0,2%-ный водный раствор колхицина на 2 ч. Для лучшего проникновения колхицина в точке роста у побегов делали небольшой надрез лезвием безопасной бритвы и помещали их в эксикатор, из которого откачивали воздух. После колхицинирования растения промывали в течение 10 мин в проточной воде и затем высаживали в пикировочные ящики с плодородной почвой. У обработанных таким образом клонов первого поколения трехродовых гибридов мы получили амфидиплоидные растения, в соматических клетках которых 2n=70 хромосом (рис. 91). Ho в большинстве случаев у колхицинированных клонов только отдельные побеги бывают амфидиплоидными, т. е. по плоидности такие растения являются химерными. Отличие амфидиплоидных побегов от амфигаплоидных не очень заметное. Последние растут и развиваются несколько быстрее. У амфидиплоидных иногда бывает немного искривлено жилкование листовой пластинки и она бывает чуть толще. Иногда можно обнаружить у них немного утолщенную соломину. В некоторых случаях наблюдается небольшое увеличение язычка при отличии тетраплоидных побегов ржи, возникающих из диплоидных семян или диплоидных растений после обработки их колхицином.
Колосья амфидиплоидов первого поколения (АД1), как правило, несколько крупнее исходных амфигаплоидных за счет увеличения цветков, колосковых и цветочных пленок. Весь колос несколько грубее и жестче (рис. 92, а, б). Ho в зеленом состоянии эти отличительные черты не всегда обнаруживаются. А некоторые колосья АД1 и в зрелом состоянии почти не отличимы от диплоидных, за исключением того, что в них завязываются зерновки.
Трехродовые пшенично-пырейно-ржаные амфидиплоиды

У наших растений наиболее достоверное отличие амфидиплоидных побегов от амфигаплоидных обнаруживается во время цветения, когда пыльники растрескиваются и пыльца из них высыпается наружу. Ho часто и у амфидиплоидных колосьев пыльники остаются нерастрескивающимися, особенно если цветение протекает в жаркую и сухую погоду.
Специальный анализ пыльцы у амфидиплоидных побегов показал, что по фертильности ее наблюдается широкое варьирование. В некоторых цветках количество нормальных пыльцевых зерен в пыльниках составляет 50—70% .Такие пыльники, как правило, растрескиваются. В других цветках пыльники содержат всего лишь 20—30% хорошо окрашивающихся в кармине пылинок. Необходимо отметить, что в пределах даже одного колоса у различных цветков, цветущих в различные дни, количество нормальной пыльцы часто бывает различным. По-видимому, так же, как у пшенично-пырейных гибридов младших поколений, различия в количестве нормальной пыльцы у одного и того же растения зависит от температуры и влажности, при которых протекает микроспорогенез и гаметогенез.
К настоящему времени от одного из трехродовых гибридов, полученного в 1970 г. под № 802, имеются растения второго и третьего поколений амфидиплоидов, а по другим, полученным в последующие годы, имеется только первое поколение, их амфидиплоиды и единичные растения второго поколения. Поэтому здесь дано описание потомства только одного гибрида — № 802.
Растения первого поколения трехродовых гибридов № 802 с амфидиплоидными побегами в 1971 г. во время цветения находились в оранжерее, где не было никаких других растений, которыми они могли бы опылиться.
Зерновки завязывались как от самоопыления, так и от искусственного опыления пыльцой, собранной с разных колосьев или с разных клонов одного гибрида № 802. Завязывались семена и в тех случаях, когда пыльники с малым количеством нормальной пыльцы не растрескивались, их вскрывали пинцетом и извлеченной таким образом пыльцой опыляли эти же цветки, т. е. во всех этих случаях зерновки, по существу, завязывались от самоопыления. Число зерновок в одном колосе варьировало от 0 до 11.
В 1972 г. все гибридные клоны первого поколения были высажены в грядки питомника, где росли различные пшенично-пырейные гибриды, в том числе многолетние пшеницы, виды пырея, скрещивающиеся с пшеницей (A. glaucum и A. elongatum), и многолетняя гибридная рожь. Поэтому в этом случае зерновки могли завязываться как от самоопыления, так и от опыления пыльцой этих растений, что безусловно имело место.
Семена амфидиплоидов первого поколения красные, но разного оттенка. Несколько различаются они по величине, форме и выполненности в пределах растения и даже в пределах одного колоса. Большинство из них похожи на семена 56-хромосомных пшенично-пырейных гибридов. Они удлиненно-овальные, с широкой бороздкой, но щупловатые. Однако имеются семена овальные и укороченно-овальные с хорошей выполненностью. Если сравнить семена, собранные в 1971 и 1972 гг., то последние характеризовались большим разнообразием.
Семена, собранные с амфидиплоидов в осенний период, высаживали в феврале в оранжереи. Всхожесть семян амфидиплоидов хорошая (87—92%). Семена предварительно проращивали в чашках Петри, а затем высаживали в пикировочные ящики. С появлением всходов их переносили в холодное отделение оранжереи, где с половины февраля до первой половины апреля они находились при температуре около 5—7°. С наступлением теплых солнечных дней пикировочные ящики с молодыми растениями были выставлены па открытые стеллажи на улицу. В ночные часы здесь нередки были заморозки. В первых числах мая растения в фазе кущения были высажены на грядки питомника площадью питания 25х25 см. В 1972 г. было высажено таким образом 50, а в 1973 г. 170 растений второго поколения трехродовых амфидиплоидов.
Фенологические наблюдения и анализы проводятся по каждому растению отдельно. Все растения второго поколения озимые, многолетние, мощные, с хорошей кустистостью, высокой устойчивостью против грибных и бактериальных заболеваний.
Благодаря многодетности гибридов мы с одних и тех же амфидиплоидов первого поколения собрали семена в 1971 и 1972 гг. и поэтому в дальнейшем имели две группы амфидиплоидов второго поколения — АД2.
Первая группа второго поколения АД2, посеянная семенами, полученными от самоопыления АД1, которые росли изолированно от всех других растений. Поэтому растения этой группы характеризовались однородностью. Мы имели возможность наблюдать и исследовать их в течение двух лет (1972 и 1973 гг.).
Вторая группа второго поколения АД2, посеянная в 1973 г. семенами, собранными в 1972 г. с тех же самых амфидиплоидов АД1, но когда они росли и цвели в окружении других гибридов и не было исключено их опыление чужой пыльцой. Поэтому АД2 второй группы отличалось от первой большим разнообразием растений. Мы наблюдали и исследовали эту группу пока только один (1973) год.
В кратких чертах эти две группы можно охарактеризовать следующим образом.
Растения первой группы АД2 (50 растений) по морфологическим признакам почти полностью повторяют первое поколение амфидиплоидов. Все они являются промежуточными между многолетней пшеницей и многолетней гибридной рожью. Все они так же, как и первое поколение, обладают признаками всех трех родов, участвовавших в их происхождении, т. е. мягкой пшеницы, пырея и многолетней гибридной ржи (рис. 93).
Трехродовые пшенично-пырейно-ржаные амфидиплоиды

Между отдельными растениями наблюдаются только небольшие различия по плотности, ширине и длине колоса, а также по наличию или отсутствию зубчиков на киле колосковой чешуи и опушению под колосом. Некоторые различия были по кустистости и мощности развития. Значительное варьирование между растениями было по степени их фертильности. Цитологический анализ показал, что примерно у 25% растений АД2 первой группы число хромосом в соматических клетках равно 70. Ho большая часть растений (около 75%) являются гипоанеуплоидами с числом хромосом, равным 66—69.
Цветение растений АД2 первой группы очень растянуто, так как у каждого растения имеются побеги разного возраста. В основном цветение в 1972 г. совпало с жаркой и сухой погодой, а в 1973 г.— с переменной температурой и влажностью, у большинства растепий цветки во время цветения были открыты, как у перекрестноопыляемых растений. Пыльники во многих случаях растрескивались, но не у всех колосьев даже в пределах одного растения. У некоторых растений цветение было как бы смешанным, т. е. закрытым, если оно протекало при менее жаркой и сухой погоде или после полива, и открытым с нерастрескивающимися пыльниками у тех колосьев, мейоз, гаметогенез и цветение у которых совпало с особенно сухим и жарким периодом. Определение процентного содержания нормальной пыльцы в пыльниках у некоторых растений варьировало в очень широких пределах — от 10 до 70 и даже 80%.
Во многих случаях мы применяли искусственное опыление цветков их же пыльцой и пыльцой с других растений этого же поколения. Особенно в широких масштабах такое опыление было проведено в 1972 г. He исключена возможность и естественного опыления этих гибридов пыльцой различных растений, в том числе родительских форм, растущих вблизи.
Озерненность колосьев варьировала в широком диапазоне: в 1972 г. от 0 до 17—20, а в 1973 г. от 0 до 38—44 зерновок на один колос. Число зерновок на растение достигло 130—200, а у отдельных растений — даже 500. Часть растений (в 1972 г. — 14%, а в 1973 г. — 13%) оказалась полностью стерильной. Ho и у растений с наивысшей озерненностью были отдельные колосья без единого зерна. Это объясняется тем, что озерненность таких гибридов зависит, с одной стороны, от генотипа и с другой — от условий, при которых протекает формирование гамет и цветение.
Необходимо подчеркнуть, что однотипность и относительная выравненность растений первой группы АД2 по основным морфобиологическим признакам объясняется тем, что они произошли от самоопыления АД1.
Некоторые небольшие различия между растениями и значительное варьирование по плодовитости объясняется элиминацией некоторого числа (от одной до четырех) хромосом того или иного родительского рода. Вторая группа второго поколения амфидиплоидов — АД2 была посеяна семенами с тех же самых амфидиплоидов АД1, что и первая группа, но собранных на второй (1972) год их вегетации, когда они росли на делянках питомника, где в непосредственной близости одновременно выращивали различные двух- и трехродовые гибриды и их родительские формы. Поэтому на второй год вегетации у растений АД1 семена могли завязаться как от естественного и искусственного самоопыления, которое мы проводили, так и от опыления пыльцой окружащих растений, являющихся в той или иной степени генетически близкими АД1.
Трехродовые пшенично-пырейно-ржаные амфидиплоиды

Все это привело к тому, что вторая группа АД2 существенно отличалась от первой очень большим разнообразием растений по всем основным морфологическим признакам. Особенно ярко проявились различия в структуре колоса. Поэтому мы условно распределили растения АД2 на следующие три типа: 1) тип АД, 2) промежуточный между АД и многолетней пшеницей и 3) пырейный (рис. 94).
1. Растения, которые относятся к типу АД, были получены главным образом от самоопыления АД, и имели большое сходство с последними. Описание, приведенное ранее по растениям первой группы АД2, полностью соответствует типу АД второй группы. К этому типу отнесено 37% АД2 второй группы, т. е. 62 растения.
2. Около 59% растений второй группы отнесены к промежуточному типу между АД и многолетней пшеницей. Они отличаются от типа АД наличием большого сходства с многолетней пшеницей, у них менее длинные колосья с меньшим числом колосков и менее длинными колосковыми и цветочными чешуями. У них полностью отсутствуют зубчики по килю колосковой чешуи и опушение соломины под колосом.
Цветение у этой промежуточной группы было очень различным, но большинство из них цвело открыто. Определение процента нормальной пыльцы также варьировало в очень широких пределах от 0 до 80%. По озерненности колоса между растениями были существенные различия. У некоторых растений было в среднем по 1—5 зерен на один колос, в то же время большинство растений этого типа имели сравнительно хорошую озерненность. В этом отношении они имели, как правило, более высокие показатели, чем растения типа АД. Имеются все основания предполагать, что растения этого типа произошли от естественного опыления растений АД1 пыльцой многолетней пшеницы.
3. Третий тип второй группы АД2 условно назван пырейным. К нему отнесено около 4% растений, которые имеют большое сходство с пыреем и резко отличаются от всех других АД2. Колосья рыхлые, колоски сравнительно узкие, многоцветковые, но колоски и зерно значительно крупнее, чем у пырея. Эти растения цвели открыто. Их кожистые пыльники не растрескивались. Вся пыльца в пыльниках, как правило, пустая, абортивная. Почти все растения полностью стерильные или имеют 1—2 зерновки в колосе. Совершенно очевидно, что растения этого типа произошли от опыления АД1 пыльцой пырея.
Третье поколение 615 растений пшенично-пырейно-ржаных амфидиплоидов АД3 было получено от семян АД3 первой группы, которая характеризовалась однородностью растений, относящихся к типу АД.
Семена с АД2 были получены в 1972 г. от естественного и принудительного самоопыления растений и от опыления иx пыльцой соседних растений, так же, как и в случае происхождения АД2 второй группы. Благодаря этому АД3 отличается исключительным разнообразием по общему габитусу растений, их высоте (от 60 до 120 см), кустистости, форме куста, степени устойчивости против бурой и желтой ржавчины и мучнистой росы, по скороспелости и другим более мелким признакам. Особенно большое разнообразие по типу и структуре колоса и его элементам, по характеру цветения и степени фертильности.
Уже при просмотре и описании растений на корню ярко проявились различия. После уборки и детального лабораторного анализа наметилось четыре типа растений. Из них три однозначные с типами, которые были описаны по АД2 и, кроме того, тип многолетней пшеницы. Таким образом, мы имеем следующие типы растений у АД3: 1) тип АД; 2) промежуточный между АД и многолетней пшеницей; 3) тип многолетней пшеницы и 4) пырейный тип (рис. 95).
Трехродовые пшенично-пырейно-ржаные амфидиплоиды

К типу АД отнесены 43% растений, которые были получены главным образом от самоопыления. Ho отдельные растения получены без принудительного самоопыления АД2. В пределах этого типа имеются некоторые различия по плотности колоса и другим мелким признакам, так же, как было отмечено при описании АД2.
35% растений АД3 отнесены к промежуточному типу между типом АД и типом многолетней пшеницы. Они имеют сходство с многолетней пшеницей, но несут некоторые черты ржаного родителя. Наличие у них наследственного материала многолетней гибридной ржи проявилось в удлинении колосковых и цветочных чешуй и общего габитуса колоса. Этот тип является одинаковым с одноименным типом A2 второй группы и, вероятно, растения, отнесенные к нему, произошли также от опыления растений АД1 пыльцой многолетней пшеницы.
В АД3 появились растения, которые в большей степени, чем у предыдущего типа, имеют сходство с многолетней пшеницей. К нему отнесено 15% растений АД3. Вероятно, их происхождение связано с естественным опылением АД2 пыльцой многолетней пшеницы и утерей некоторого числа хромосом ржи.
Около 10% растений АД3 относятся к пырейному типу. Так же, как и в АД2, растения этого типа полностью или почти полностью стерильны. И некоторые из них в большей степени, чем растения АД2 этого же типа, имеют сходство с пыреем.
Среди большого разнообразия растений АД3 не встретилось ни одного, у которого проявились бы ржаные признаки в большей степени, чем у АД. Это объясняется тем, что многолетняя гибридная рожь цветет значительно раньше, чем трехродовые гибриды, многолетняя пшеница и пырей, поэтому она не могла опылить цветки АД.
Следует отметить, что резкой грани между описанными типами нет. В некоторых случаях бывают затруднения в отношении определения, к которому из описанных типов отнести растение. Это зависит от того, что у одних растений несколько больше, а у других меньше элиминировано хромосом ржи, пырея или пшеницы.
Из третьего поколения амфидиплоидов заложены элиты. Совершенно очевидно, что в четвертом поколении будут продолжаться расщепление и элиминация хромосом.
С целью получения стабильных форм с положительными признаками трех родов наибольший интерес представляют растения типа АД. Для этого мы намечаем проведение межамфидиплоидных скрещиваний типа АД старших поколений. Процесс формирования намеченных типов форм будет контролироваться цитогенетическими анализами.
Таким образом, полученные трехродовые пшенично-пырейно-ржаные гибриды (2n=35) включают 21 хромосому мягкой пшеницы, 7 хромосом пырея и 7 хромосом от многолетней гибридной ржи. Стерильность гибридов первого поколения преодолена путем колхицин ирования растений и получены амфидиплоиды АД1 (2n=70).
Исследование гибридных растений первого поколения и их амфидиплоидов показало почти полное их однообразие. Они совмещают признаки всех трех родов, принимавших участие в их происхождении (пшеницы, пырея и ржи). Растения многолетние, с хорошим колосом, с высокой устойчивостью против грибных и бактериальных заболеваний и с высокой кустистостью.
Во втором поколении амфидиплоидов АД2 наметились две группы растений в зависимости от их родословной, т. е. получены ли они от самоопыления или от свободного опыления АД1 пыльцой одного из родительских родов растений.
В первой группе АД2 (50 растений), полученной от самоопыления АД1, растения по основным морфобиологическим признакам однотипны и отнесены к типу АД. Среди них имеются только небольшие различия по мелким признакам и большое варьирование по степени фертильности. В колосе завязывается от 0 до 44 зерновок, в соматических клетках — от 70 до 66 хромосом.
Вторая группа АД2 (483 растения) получена от свободного опыления АД1 пыльцой окружающих, близких в генетическом отношении, растений и частично от самоопыления. Эта группа характеризуется большим разнообразием по морфобиологическим признакам и степени фертильности. В ней намечено три типа растений: 1) тип АД; 2) промежуточный между АД и многолетней пшеницей и 3) пырейный.
Третье поколение амфидиплоидов АД3 (615 растений), полученное от первой группы АД2 при его свободном опылении, включает большое разнообразие растенbй, начиная от высокоозерненных типа многолетней пшеницы, типа АД и кончая стерильными формами пырейного типа.
Большое разнообразие АД2 второй группы и АД3 объясняется несколькими факторами: свободным опылением предыдущего поколения пыльцой одной из родительских форм, элиминацией хромосом того или иного рода, чьи геномы были включены в АД, и расщеплением.
Имеются основания полагать, что дальнейшие исследования трехродовых гибридов и применение гибридизации между соответствующими амфидиплоидами дадут возможность выявить закономерность формирования новых по геномной структуре форм с желательным совмещением признаков трех родов.