Календарь статей
«    Сентябрь 2020    »
ПнВтСрЧтПтСбВс
 123456
78910111213
14151617181920
21222324252627
282930 
Архив статей
Сентябрь 2020 (1)
Август 2020 (2)
Июль 2020 (3)
Июнь 2020 (8)
Май 2020 (4)
Апрель 2020 (5)


Яндекс.Метрика

Биология цветения различных форм многолетней пшеницы

Исследование биологии цветения имеет большое значение для познания формообразовательного процесса и выбора метода при селекции новых форм многолетней пшеницы.
При изучении пшенично-пырейных гибридов, в том числе первых форм многолетней пшеницы, был установлен их чрезвычайно большой полиморфизм по способу опыления. Выделена вся гамма перехода от строгих самоопылителей до типичный перекрестноопыляющихся растений, совершенно неспособных плодоносить при принудительном самоопылении.
Первые стабильные многолетние пшеницы M 34085, M 23086, и M 2 были типично перекрестноопыляющимися формами. Исследование многолетней пшеницы M 2 показало, что цветение у нее проходит по типу форм с мужской стерильностью, степень которой во многом зависела от температуры и влажности воздуха в период прохождения микроспорогенеза, гаметогенеза и цветения. Кроме того, было выяснено, что в естественных условиях первые формы многолетних пшениц при открытом цветении легко опыляются пыльцой однолетних растений. В результате этого в последующих поколениях терялась многодетность вследствие элиминации хромосом пырейного генома, которым обладают многолетние пшеницы. Это обстоятельство заставляло нас при выведении новых сортов обращать особое внимание на самоопыление. Имеется в виду, что при посеве в производственных условиях, где имеются обширные площади мягкой пшеницы, пыльца с них будет опылять многолетнюю и последняя из-за этого будет терять свои специфические свойства.
Этот процесс мы наблюдали при испытании первых многолетних пшениц в условиях Казахстана и Киргизии в 1942—1945 гг. Посевы первой репродукции были совершенно однородными, а в дальнейшем на посевах следующих репродукций обнаруживалось очень большое количество растений типа мягкой пшеницы.
Попытки получить у многолетних пшениц M 2 и M 34085 самоопыляющиеся формы не дали положительных результатов. На посевах M 2 перед цветением изолировали при помощи бумажных изоляторов по 2—3 тыс. колосьев. Затем после анализа для посева брали семена с высокоозерненных колосьев и высевали отдельными семьями, а для контроля также высевали семена со средне- и слабоозерненных колосьев. И в течение пяти генераций были повторены изоляции колосьев с последующим анализом их озерненности. В результате выяснено, что у M 2 таким методом получить самофертильные формы с высокой озерненностью колосьев не представляется возможным. Дальнейшие исследования выявили у нее элементы мужской стерильности.
При создании новых форм многолетней пшеницы нами по специально разработанной схеме проводились межгибридные скрещивания с подбором пар по комплексу наиболее ценных признаков. В этих скрещиваниях широко использовались и первые многолетние пшеницы M 23085, M 23086 и M 2.
У всех перспективных форм мы исследовали способность к самоопылению. И кроме того, высевали их на специальных изолированных участках. В результате таких систематических исследований созданные новые формы многолетней и зернокормовой пшеницы являются факультативными самоопылителями.
В этом отношении интересно привести результаты исследований по определению способа опыления и степени самофертильности у новых перспективных форм многолетней пшеницы (М 706, M 78, M 62, M 12) но сравнению с ранее выделенными формами этой культуры. На посевах первого года вегетации у 60 выравненных растений в начале колошения было отобрано 60 одновозрастных колосьев для проведения принудительного самоопыления, которое осуществлялось изоляцией каждого колоса пергаментными изоляторами до полного созревания. Другие 60 колосьев растений одинакового развития, отмеченные этикетками, служили для сравнения при свободном опылении. Озерненность колосьев и число семян на колосок при однократном самоопылении в первый год вегетации растений приведены в табл. 65.
Биология цветения различных форм многолетней пшеницы

Полученные данные показывают, что озерненность колосьев, находящихся иод изолятором, и колосьев при свободном опылении довольно высокая, т. е. такая, как у многих сортов мягкой пшеницы. Особенно хорошие показатели у сорта M 706, где число зерен по отдельным годам варьирует в среднем от 47,6 до 31,0 па колос и от 2,90 до 2,25 на колосок. У сорта M 78 озерненность колосьев несколько ниже, а новые формы M 62 и M 12, исследование которых проводилось только один год, по числу зерен на колосок занимают примерно среднее положение между M 706 и M 78.
Сравнение озерненности колосьев, цветущих иод изоляторами и без изоляторов, свидетельствует о том, что исследованные формы многолетней пшеницы можно считать в основном самоопыляющимися. Под изоляторами завязывается сравнительно высокое число зерен в каждом колоске. Так, у M 702 это число варьирует по отдельным годам от 2,20 до 2,81. У остальных форм оно несколько ниже, но все же достаточно высокое, чтобы свидетельствовать о хорошей самофертильности исследованных многолетних пшениц по сравнению с первыми формами этого вида.
Ho некоторая, хотя и незначительная, склонность к перекрестному опылению еще остается и у новых форм многолетней пшеницы. Об этом свидетельствуют полученные данные о достоверности различия по озерненности изолированных колосьев и контрольных (неизолированных). Необходимо отметить, что достоверность различий невелика. Так, у M 706 она варьирует по годам от 0,9 до 2,3, у M 78 — от 2,3 до 3,3. Следует также учесть, что некоторое снижение озерненности колосьев при их изоляции может быть вызвано неблагоприятным воздействием на физиологические процессы колоса самих изоляторов. Такое явление нередко наблюдается и при изоляции колосьев обычной мягкой пшеницы. Об этом же можно судить и по варьированию достоверности различий по озерненности изолированных и контрольных колосьев в зависимости от метеорологических условий года. Например, в 1973 г. достоверность различий у M 706 и M 78 была наименьшей (0,9 и 2,3 соответственно), в 1974 г., наоборот, она была наибольшей (2,3 и 3,3), а в 1975 г. равна примерно средней величине между предыдущими годами.
Результаты опытов с трехкратным самоопылением, когда ежегодно посев трех сортов (М 115, M 706, M 78) проводился раздельно семенами с изолированных и с контрольных колосьев, приведены в табл. 66.
Биология цветения различных форм многолетней пшеницы

У M 706 числа зерен на один колосок при трехкратном самоопылении достоверно различаются (t=3,3). В то же время при однократном изолировании достоверные различия во все годы исследования были ниже. Это дает возможность с большей долей вероятности предположить, что систематические отборы и посев семенами с самоопыленных колосьев повышают в данном случае способность к самоопылению.
Ho в отношении многолетней пшеницы M 78 этого сказать нельзя, так как у нее достоверность различий по озерненности колоска под изолятором и без изолятора при трехкратном самоопылении даже несколько ниже, чем при однократном. По-видимому, у этой формы способность к самоопылению уже достигла стабильного и определенного уровня.
Интересно отметить, что в потомстве, полученном от самоопыленных колосьев в течение одного и даже трех лет, не наблюдалось угнетения роста и развития растений. Анализ генераций после одного и трех лет самоопыления показал, что у всех изучаемых форм растения так же, как и в контроле, были выравненными по всем основным морфологическим и биологическим признакам. Эти факты подтверждают вывод о высокой способности новых форм многолетней пшеницы к самоопылению.
Если сравнить озерненность новых селекционных форм многолетней пшеницы с исходными формами, т. е. с формами, участвовавшими в гибридизации видов пыреев и сортов озимой мягкой пшеницы, а также с первыми образцами многолетних пшениц, то нетрудно заметить у них довольно существенные различия по биологии цветения.
Пырей — типично перекрестноопыляющееся растение. При изоляции колосьев различных образцов A. glaucum завязывается от 0 до 3,9 зерен на колос и только в отдельных случаях 20—25. У A. elongatum способность к самоопылению несколько выше (от 0 до 25, иногда завязывается до 35 зерен на колос). Небольшое снижение озерненности колосьев при их изоляции во время колошения и цветения наблюдается у мягкой пшеницы.
Первые формы многолетней пшеницы по биологии цветения совмещали признаки пшеницы и пырея и занимали по способности к самоопылению как бы промежуточное положение между пшеницей и пыреем.
Изучая особенности цветения многолетней пшеницы M 2, мы отмечали у нее большой полиморфизм по способу опыления. Среди растений M 2, полученных как от перекрестного опыления, так и от самоопыления, одинаково часто встречались формы с высокой и низкой степенью плодовитости.
Стремясь к созданию форм многолетних пшениц со стабильным самоопылением путем межгибридных скрещиваний октоплоидных пшенично-пырейных гибридов, мы отбирали родительские формы, обладающие способностью к самоопылению. У полученных таким образом гибридов проводили систематические отборы, при которых особое внимание обращали на способ их опыления. В результате были получены многолетние пшеницы, у которых в достаточно высокой степени выражена способность к самоопылению. В том числе были получены я исследуемые новые формы M 706, M 78, M 12, M 62 и др., у которых отмечена высокая плодовитость при самоопылении.
Наблюдения за цветением многолетней пшеницы в полевых условиях показали, что цветение цветков в колосе и колоске происходит почти в той же последовательности, что и у мягкой пшеницы. Процесс цветения и поведение пыльников у M 706, M 78, M 62 и M 12 протекает подобно тому, как это описано для Т. aestivum.
Колоски многолетней пшеницы многоцветковые. Цветение проходит с одновременным выбрасыванием пыльников за пределы цветков. При этом нужно отметить, что цветочные пленки раскрываются несколько шире, чем у обычных пшениц. Пыльники растрескиваются, как правило, в момент полного раскрытия цветка и выбрасываются почти пустыми на сравнительно длинных тычиночных нитях. Период цветения многолетней пшеницы более растянут, чем у озимых однолетних пшениц.
Когда цветение протекает при жаркой, сухой погоде, у исследуемых многолетних пшениц наблюдается более ярко выраженный характер открытого цветения и перекрестного опыления. Об этом свидетельствуют факты появления отдельных гибридных растений у форм многолетней пшеницы, отличающихся по морфологическим признакам.
Результаты проведенных исследований перспективных многолетних пшениц M 706 и M 78 показали, что по биологии цветения они в основном относятся к самоопыляющимся формам. Об этом свидетельствуют высокая озерненность колосьев при изоляции; отсутствие депрессии в развитии, росте и плодовитости растений у потомства, полученного от самоопыления; выравненность растений исследованных форм по основным морфобиологическим признакам при их свободном цветении.