Календарь статей
«    Октябрь 2020    »
ПнВтСрЧтПтСбВс
 1234
567891011
12131415161718
19202122232425
262728293031 
Архив статей
Октябрь 2020 (2)
Сентябрь 2020 (1)
Август 2020 (2)
Июль 2020 (3)
Июнь 2020 (8)
Май 2020 (4)


Яндекс.Метрика

Наследование многолетности при гибридизации многолетних и зерновых пшениц

Разработка проблемы создания многолетней и отрастающей, или зернокормовой, пшеницы Т. agropyrotriticum вызвала необходимость дальнейших специальных исследований, в частности по наследованию многодетности.
Разрешение этого вопроса представляет также теоретический интерес для познания формообразовательного процесса на примере нового синтетического вида — Т. agropyrotriticum, который отличается от всех других видов Triticum по морфобиологическим признакам и по числу хромосом. Одним из отличительных признаков нового вида является его поликарпичность. После первого плодоношения растения продолжают вегетировать, образуя новые генеративные побеги, развивающиеся от зоны кущения. Все другие виды пшеницы относятся к монокарпическим растениям и после первого же плодоношения полностью отмирают. Из 56 хромосом, которыми обладают Т. agropyrotriticum, 42 по происхождению пшеничные, но некоторые из них включают участки пырейных хромосом, о чем можно судить по наличию отдельных пырейных признаков у однолетних сортов пшенично-пырейных гибридов (2n=42). Остальные 14 хромосом относятся к пырейным, но, возможно, включают локусы пшеничных хромосом, полученные в процессе кроссинговера пшеничных и пырейных хромосом в F1.
Хромосомы пырейного генома придают специфические черты 56-хромосомным пшенично-пырейным гибридам, занимающим но морфологическим и биологическим признакам промежуточное положение между исходными формами — мягкой пшеницей и пыреем. Вместе с тем среди 56-хромосомных форм наблюдается большое разнообразие.
Путем систематических отборов в определенных направлениях созданы две группы очень интересных в практическом и теоретическом отношении 56-хромосомных пшениц. Первую группу составляют многолетние пшеницы, вегетирующие в течение двухтрех лет, они объединяются под названием ssp. perenne Cicin. Вторую группу составляют формы отрастающие, или зернокормовые, — ssp. submittans Cicin.
У отрастающих форм после созревания и уборки зерна развиваются многочисленные колосоносные побеги. В этот же год эти побеги дают зерно, достигающее в условиях Подмосковья молочной или восковой спелости. Особый интерес представляют те формы этого подвида, которые при их использовании дают за три-четыре укоса высокие урожаи зеленой массы или высокобелкового сена. Во вторую зиму растения уходят с зелеными побегами, но к весне следующего года, как правило, они отмирают, и только у некоторых форм иногда сохраняется небольшое количество растений.
По ритму развития и характеру послеуборочного отрастания между указанными подвидами имеются различия. Все фазы развития, в том числе и отрастание, у зернокормовых пшениц протекают быстрее, чем у многолетних. В этом отношении они занимают среднее положение между многолетними и мягкими пшеницами Т. aestivum. Имеются различия и в картине осеннего отрастания зернокормовой и многолетней пшениц.
Для выявления закономерностей в наследовании многодетности у октанлоидной (2n=56) группы пшеницы и уточнения методики выведения наиболее совершенных зернокормовых и многолетних форм были проведены скрещивания между этими двумя подвидами Т. agropyrotriticum. Исследования проводили параллельно с отбором новых ценных форм. В скрещивания, проведенные в 1959 г., были включены зернокормовые (ЗП 108, ЗП 1343 и ЗП 1345) и многолетние (М 470, M 458, M 209) стабильные формы пшеницы.
Как многолетние, так и зернокормовые формы пшеницы, участвовавшие в эксперименте, получены путем сложных и многократных скрещиваний пшенично-пырейных гибридов младших поколений с последующим систематическим отбором в третьей — пятой генерациях до получения стабильных форм. Происхождение и морфобиологические особенности зернокормовых и многолетних пшениц, участвующих в эксперименте, вкратце можно охарактеризовать следующим образом.
Зернокормовая пшеница ЗП 108, относящаяся к разновидности luteolum, получена от скрещивания двухлетнего фертильного гибрида шестого поколения {['Мильтурум 107' х A. elongatum (2n=70) X свободное перекрестное опыление) X четыре самоопыления} с константной высокофертильной многолетней пшеницей M 164 (2n=56), которая в свою очередь, является гибридом F8 [('Мильтурум 25' x A. glaucum) (2n=42) x свободное перекрестное опыление] X шесть самоопылений. Первое поколение было довольно однородным, однолетним с хорошим послеуборочным отрастанием. В F2 наблюдалось расщепление по многим признакам и было выделено большое число элит, в том числе и родоначальное растение ЗП 108. В потомстве этой элиты расщепления почти не было, однако отборы были повторены в F3 и F4. Пшеница ЗП 108 характеризуется очень интенсивным развитием в первые фазы и в период послеуборочного осеннего отрастания. На второй год растения не сохраняются.
Зернокормовые пшеницы ЗП 108 и ЗП 1345 относятся к разновидности sanguineum. Они также получены при скрещивании M 164 с двухлетним высокофертильным гибридом второго поколения [ (М 164 x многолетняя пшеница M 2) x свободное перекрестное опыление]. Элитные растения были выделены из F2. Пшеницы ЗП 1345 и ЗП 1343 отличаются высокой зимостойкостью, некоторое число растений у них иногда сохраняется на второй год вегетации. Ритмы развития в первые фазы осеннего отрастания протекают несколько медленнее, чем у ЗП 108.
Каждая из многолетних форм характеризуется определенными признаками, стойко передающимися из поколения в поколение.
Многолетняя форма M 470 была получена от высокофертильного гибрида F6 {[ ('Мильтурум 107' x A. elongatum) X свободное опыление] x четыре самоопыления}, по своей структуре напоминающего больше пырей, чем пшеницу, который был опылен гибридом F2 {[многолетняя пшеница M 34085 X многолетний гибрид M 458 (мягкая пшеница х A. elongatum)] x пшенично-пырейный гибрид 1} x самоопыление. Растения отцовской формы были первого промежуточного типа.
В результате отборов в F2, F3 и F4 получена перспективная форма M 470 разновидности luteolum, характеризующаяся хорошо выраженной многодетностью, вегетирующая в течение трехчетырех лет, причем на второй и третий год сохраняется большое число растений. Форма позднеспелая с замедленным ритмом развития как в первые фазы, так и в период осеннего отрастания.
Многолетняя форма M 209 получена в результате гибридизации многолетней пшеницы M 164 с гибридом второго года жизни шестого поколения [озимая пшеница 'Лютесценс 329' x F1 ('Саратовская 329' x A. elongatum) x свободное опыление в течение пяти генераций]. Из F3 были отобраны гибриды третьего промежуточного типа с высокой зимостойкостью. На второй год вегетации сохраняется меньше живых растений, чем у M 470. По ритму развития они близки к M 470.
Пшеница M 458 произошла от скрещивания двух сложных гибридов. Материнской формой было двухлетнее растение второго промежуточного типа второго поколения: F2 {[(мягкая пшеница x A. glaucum) x четыре свободных опыления] X многолетняя пшеница M 2} x свободное опыление. Отцовской формой был тот же гибрид с A. elongatum, который принимал участие в происхождении К 209. В F3 были выделены формы с колосом первого промежуточного типа, т. е. близким к мягкой пшенице. Они включают преимущественно двухлетние растения, причем процент их значительно ниже, чем у M 470. На третий год вегетации в посевах M 458 остается мало живых растений, но несколько больше, чем в посевах К 209. Форма M 458 более скороспелая, чем две предыдущие. Первые фазы развития происходят почти одновременно с фазами развития зернокормовых пшениц, отставая от них только на 5—6 дней: созревание же отстает па 7— 8 дней.
Гибридные семена, полученные от скрещивания многолетних пшениц с зернокормовыми, высеянные осенью 1960 г., дали хорошие всходы. В зиму растения ушли в фазе кущения. Выпадов растений в эту зиму не было. По ритму развития и характеру послеуборочного отрастания растения F1 имели большее сходство с зернокормовыми, чем с многолетними пшеницами. У многих растений все фазы развития наступали в те же сроки, что и у скороспелых форм зернокормовых пшениц. Большинство гибридов цвело закрыто, т. е. по типу самоопыляющихся растений, и завязавшиеся семена были получены преимущественно от самоопыления. Плодовитость гибридов по каждой комбинации колебалась в широких пределах — от 2—5 до 35—40 зерен на колос. После уборки урожая зерна растения интенсивно отрастали. К началу октября побеги отрастания достигли высоты 60—70 см и были скошены на сено. Во вторую зиму все растения F1 (около 1000) ушли в хорошем состоянии. Несмотря на сравнительно мягкую зиму 1961/62 г., погибли почти все гибридные растения, полученные от скрещивания многолетних форм M 470 с зернокормовой пшеницей ЗП 1345. Погибли и все зернокормовые, кроме единичных слабо отрастающих растений ЗП 1345. В то же время среди многолетних пшениц, участвовавших в скрещиваниях, были хорошие двухлетние растения, особенно из M 470.
Таким образом, у гибридов, полученных от скрещивания многолетних пшениц (ssp. perenne) с отрастающими зернокормовыми (ssp. submittans), в первом поколении доминируют признаки зернокормовых. Многодетность и замедленный ритм развития, свойственные многолетней пшенице, остается в рецессиве; они тесно связаны. Наиболее многолетние пшеницы медленнее развиваются в первые фазы и медленнее отрастают.
Семена, собранные с растений F1, были высеяны осенью 1962 г. на делянках питомника широкорядным способом. Всего было 724 делянки площадью по 3x0,5 м. В F2 по ритму развития наблюдалось расщепление, но большинство растений развивалось по типу зернокормовых. Осенью 1963 г. после созревания зерна и его уборки растения интенсивно отрастали, и все поле имело вид посева зернокормовых пшениц. Растения же типа многолетних пшениц с замедленным развитием оставались мало заметными. Весной 1964 г. после второй зимовки был проведен подсчет числа отросших и неотросших растений. Двухлетние растения с хорошим отрастанием были подсчитаны отдельно и пересажены на грядку, где продолжали вегетировать и дали урожай. Осенью 1964 г. и весной 1965 г. снова были проведены подсчеты растений (табл. 64).
Наследование многолетности при гибридизации многолетних и зерновых пшениц

Анализ большого числа гибридов показал, что у них ярко проявились расщепления по многодетности, причем большинство растений в каждой комбинации скрещивания относилось к типу зернокормовых. Число двухлетних растений, как правило, не превышало одной трети от общего числа растений. Исключение составляют гибриды первой группы, полученные от скрещивания наиболее многолетней формы M 470 с зернокормовыми пшеницами ЗП 1343 и ЗП 1345, являющимися в некоторой степени переходными от зернокормовых к многолетним. В этих комбинациях общее число двухлетних растений составляло 37,1—47,4%, двухлетних с хорошим отрастанием — 18,4—39,1%, а трехлетних - 7,6-25,6%.
Значительно меньше двухлетних растений было у гибридов второй группы, полученных от скрещивания менее многолетних форм M 458 с теми же зернокормовыми формами (комбинации 4—7), причем в одном случае (комбинация 7) число двухлетних растений было особенно низким (19,4%), возможно, в связи с неблагоприятным микрорельефом. По числу трехлетних растений (5,2—3,1%) эти комбинации также занимают второе место.
Третью группу составляют гибриды, полученные от гибридизации многолетней формы M 209 с этими же формами зернокормовых (комбинации 8—11).
В четвертую группу входят гибриды многолетних форм M 470, скрещенные с типичной зернокормовой ЗП 108 (комбинации 11—12).
Пятая группа гибридов — от гибридизации менее многолетней формы M 209 и зернокормовой ЗП 108 (комбинации 14—15) — близка по показателям к четвертой группе, особенно по числу двухлетних растений; число трехлетних растений в этой группе еще ниже.
Мы видим, что при гибридизации многолетних форм с зернокормовыми в F2 в отдельных комбинациях выявляется резкая разница по числу выщепляющихся многолетних форм и степени их многодетности. Естественно, что у гибридов, полученных от скрещивания наиболее многолетних форм M 470 с зернокормовыми зимостойкими (ЗП 1345 и ЗП 1343), имеющими некоторое сходство с многолетними, формируется наибольшее число двух-и трехлетних растений. Менее многолетние пшеницы M 458 и M 209 дают меньшее число двух- и трехлетних растений. Большое значение также имеют генотипические особенности зернокормовых, взятых для гибридизации.
Анализ гибридного материала ясно показал, что признак многодетности у пшениц является полигенным и контролируется многими генами. Мы пока не располагаем достаточными данными о числе факторов, определяющих многодетность.
Полученные материалы ярко свидетельствуют о том, что признак многодетности является рецессивным по отношению к отрастанию зернокормовых пшениц и доминирует однолетность — более короткий общий период жизни растений. В этом случае имеется полная аналогия с озимостью и яровостью у однолетних пшениц гексаплоидной и тетраплоидной групп пшениц, у которых всегда доминирует яровость, т. е. более короткий период вегетации.
Разница между реципрокными скрещиваниями по выщеплению многолетних растений очень незначительная и неопределенная. Из семи проанализированных пар в трех случаях большое число двухлетних растений с хорошим отрастанием выщеплялось, когда материнским растением были многолетние формы (М 470 х ЗП 1345, M 458 х ЗП 1343 и M 209 х ЗП 1343). В одном случае выщеплялось равное число двухлетних растений (М 209 х 311 1345 и ЗП 1345 х M 209), в трех случаях, когда многолетняя пшеница служила отцовской формой (ЗП 108 х M 470, ЗП 1345 х M 458, ЗП 108 х M 209), число двухлетних растений было несколько выше (см. табл. 64).
Таким образом, направление скрещиваний не влияет на наследование многодетности, что свидетельствует о том, что этот признак контролируется генами ядра. Проведенные эксперименты по выявлению характера наследования многодетности позволили сделать следующие выводы.
При гибридизации представителей двух подвидов Т. agropyrotriticum: ssp. perenne — многолетних пшениц с ssp. submittans — отрастающими (зернокормовыми), полученные растения первого поколения развиваются по типу зернокормовых; многолетних растений не образуется.
Во втором поколении выщепляются двухлетние формы, число которых варьирует в очень широких пределах (от 12,8 до 47,4%) в зависимости от выраженности альтернативных признаков у родительских форм — степени многодетности и высокой интенсивности ритма развития.
Часть растений F2 сохраняется и на третий год вегетации также в широко варьирующем числе (от 0,5 до 25,6%) в зависимости от комбинации скрещивания. Как правило, число трехлетних растений больше в тех комбинациях, которые имели относительно больше двухлетних форм.
Существенной и определенной разницы по числу двух- и трехлетних растений между реципрокными скрещиваниями нет, что свидетельствует о детерминации признака многодетности хромосомным комплексом.
Многодетность является рецессивным признаком по отношению к признаку отрастания у типа зернокормовых пшениц, т. е. доминирует более короткий период жизни растений.
Многодетность и отрастание у Т. agropyrotriticum относятся к полигенным признакам, контролируемым многими генами четвертого пырейного генома.
Совершенно очевидно, что у видов пырея гены, контролирующие многодетность, включены во многие геномы, а не только в тот. которыми обладают многолетние пшеницы, так как многодетность пырея значительно выше, чем у многолетней пшеницы.
Систематическое исследование формообразовательных процессов при различных комбинациях скрещивания и разностороннее исследование созданных многолетних пшениц позволили вскрыть многие закономерности формирования новых многолетних и зернокормовых пшениц. В свою очередь это позволило усовершенствовать многие методические приемы при создании более совершенных форм пшенично-пырейных гибридов типа многолетней пшеницы. Большое внимание было обращено на структуру колоса, на преобладание в нем признаков мягкой пшеницы.
Решение этой задачи связано с большими трудностями, обусловленными определенной корреляцией пырейных признаков. Поэтому у 56-хромосомных пшенично-пырейных гибридов существует обратная корреляция между многодетностью и структурой колоса, о чем было сказано ранее. Здесь хочется подчеркнуть, что направленными межгибридными скрещиваниями и систематическими отборами во многих генерациях иногда удается нарушить эти жесткие связи признаков.
Механизм нарушений корреляционных связей в этом случае заключается в получении транслокаций между пырейными и пшеничными хромосомами, а затем в объединении в гибридной форме хромосом с соответствующими транслокациями. Для осуществления всех процессов по транслоцированию и затем получению форм с разрывом тесных коррелирующих признаков требуется напряженнейшая работа в течение многих, многих лет. Тем более, что для проверки многодетности у многолетних пшениц необходимы соответствующие полевые наблюдения и анализы в течение, по крайней мере, двух лет по каждой генерации гибридов.
В последние годы таким образом нами получены многолетние пшеницы с колосом пшеничного типа или близким к мягкой пшенице. Из них особенно интересны M 706, M 62 и M 990.