Календарь статей
«    Декабрь 2020    »
ПнВтСрЧтПтСбВс
 123456
78910111213
14151617181920
21222324252627
28293031 
Архив статей
Декабрь 2020 (1)
Ноябрь 2020 (7)
Октябрь 2020 (2)
Сентябрь 2020 (1)
Август 2020 (2)
Июль 2020 (3)


Яндекс.Метрика

Многолетняя пшеница как компонент для скрещивания с сортами озимой мягкой пшеницы

При гибридизации пшеницы с пыреем возникает формообразовательный процесс очень широкого диапазона. Путем соответствующего беккросса или свободного опыления при высеве среди соответствующих опылителей и при целевых систематических отборах формообразовательный процесс можно направить в сторону образования форм типа многолетней и зернокормовой пшеницы, описанных нами как Т. agropyrotriticum (2n=56), или озимых и яровых сортов, относящихся к Т. aestivum (2n=42).
У Т. agropyrotriticum к полному комплексу пшеничных хромосом добавлено 14 хромосом (один геном) пырея, что придает растениям своеобразие в строении и биологии, в частности многодетность, высокую морозостойкость, устойчивость против патогенов, высокое содержание белка в зерне и другие хозяйственнопенные признаки.
Однолетние озимые и яровые 42-хромосомные сорта пшенично-пырейных гибридов (например, ППГ 599, ППГ 186, ППГ 1, ППГ 56, Восток, ПГ 172, Грекум 114 и др.) по морфологическим признакам очень сходны с обычными мягкими пшеницами, но отличаются наличием у них таких ценных физиологических признаков, как иммунитет к грибным и бактериальным заболеваниям, устойчивость против полегания, скороспелость и ряда Других.
В задачу настоящего исследования входило выяснение возможности путем гибридизации многолетней пшеницы с мягкой передать наследственный материал пырейного генома от первых вторым. При этом имелось в виду получить новые формы озимых и яровых однолетних пшениц с теми признаками, которые контролируются генами и блоками генов, локализованными в пырейном геноме.
Вторая, не менее важная, задача — выяснить механизм передачи наследственного материала пырейного генома от многолетней пшеницы мягкой.
Постановка этого исследования имеет существенное методическое значение при разработке схем создания новых сортов озимых и яровых пшенично-пырейных гибридов с использованием отселектированных многолетних пшениц. Это дает возможность значительно сократить селекционный процесс.
На первом этапе исследования в качестве исходных форм послужили: сорт многолетней пшеницы M 2 и озимая пшеница 'Лютесценс 329'. По морфобиологическим признакам в F1 наблюдались признаки многолетней и однолетней пшениц. Отрастание растений, характерное для многолетней пшеницы, было выражено слабо, так как многолетность является рецессивным полигенным признаком. Первое и последующие поколения были предоставлены свободному перекрестному опылению.
В F2 наблюдалось расщепление: большинство растений приближалось по морфобиологическим признакам к однолетней пшенице при наличии отдельных признаков пырея, выраженных в той или иной степени. Из этого поколения были отобраны элитные растения, но все они в F3 дали расщепление. При новом отборе по комплексу положительных признаков среди многочисленных элит было выделено растение, которое явилось родоначальником константной формы, под номером Б-16. В дальнейшем из Б-16 был выделен пшенично-пырейный гибрид — Пирамидальный. Обе эти формы в основном имеют большое сходство с озимыми мягкими пшеницами. Ho от последних они отличаются наличием некоторых черт, свойственных 56-хромосомным пшенично-пырейным гибридам. В частности, они имеют некоторое сходство с многолетней и зернокормовой пшеницами.
Формы Пирамидальный и Б-16 изучали и испытывали на питомниках Отдела отдаленной гибридизации Главного ботанического сада АН России. Основные показатели колоса этих форм в сравнении с родительской формой 'Лютесценс 329', с 'ППГ 599' и с сортом зернокормовой пшеницы Отрастающая 38 (2n=56) приведены в табл. 61 и рис. 81.
Многолетняя пшеница как компонент для скрещивания с сортами озимой мягкой пшеницы

Изучаемые формы Б-16 и Пирамидальный характеризуются длинными рыхлыми колосьями и в этом отношении они имеют показатели, близкие к многолетней и зернокормовой пшенице и, в частности, к сорту Отрастающая 38, взятому для сравнения в этом исследовании. Плотность колоса у Б-16 и Пирамидального составляет 13,2—13,8, у зернокормовой — 12,5, в то время как у 'Саратовской 329' и 'ППГ 599' она равна 18. По структуре колоса трудно определить, относятся ли эти формы (Б-16 и Пирамидальный) к виду Т. eastivum или Т. agropyrotriticum. Характерной чертой этих пшеyиц является также форма колосков и колосковых чешуй. Колосковые чешуи овальные (длина 7—9, ширина 4,0—4,5 мм). У основания чешуи редкая морщинистость, вдавленпость почти отсутствует. Плечо очень широкое, в нижней и средней части колоса прямое, а в верхпей немного приподнятое. Такое же широкое плечо имеют некоторые многолетние пшеницы (М 23086), у которых в соматических клетках 2n=56. Киль узкий, доходит до основания чешуи. Килевой рубец тупой, короткий (до 11 мм), одинаковый по всей длине.
Многолетняя пшеница как компонент для скрещивания с сортами озимой мягкой пшеницы

Основное отличие по морфологическим признакам пшенично-пырейного гибрида Пирамидального от Б-16 заключается в том, что первый, как правило, имеет большой, но несколько более рыхлый колос. Зерно у обеих форм средней крупности (масса 1000 зерен — 40—44 г), но у Б-16 оно более стекловидное и содержит больше протепна (у гибрида Пирамидального — 13%, а у Б-16 — 15%). Обе формы устойчивы против осыпания, обмолот зерна средний. Высота растений Пирамидального 110—120 см, Б-16 — 100—110 см. Листья у обеих форм светло-зеленые, очень широкие (13—15 мм). Вегетационный период средней продолжительности; созревают на четыре — семь дней позднее районированных сортов — ППГ 186 и Лютесценс 329, причем Пирамидальный на один — три дня позднее Б-16. Пo зимостойкости Пирамидальный и Б-16 превосходят наиболее зимостойкий сорт озимой пшеницы — Ульяновку. Этот признак получен ими от пырея.
Таким образом, совершенно отчетливо выявлено, что гены и блоки генов пырейного генома многолетней пшеницы переданы от многолетней пшеницы озимой. Интерес представляет и тот факт, что в данном случае это касается не только физиологических признаков, как обычно, но и морфологических. Поэтому для дальнейшего исследования были выбраны именно эти формы. По морфологическим признакам легче и надежнее прослеживается наследование пырейных генных блоков.
Определение числа хромосом в меристематических клетках кончиков корешков показало, что у изучаемых Б-16 и Пирамидального оно равно 2n=42. Лишь у отдельных растений (менее 1 %) оно является анеуплоидным, на одну хромосому меньше или больше. Определение числа хромосом дало основание с большей уверенностью отнести эти формы к мягким пшеницам.
Многолетняя пшеница как компонент для скрещивания с сортами озимой мягкой пшеницы

Исследование мейоза в микроспороцитах выявило некоторое своеобразие этого процесса у обеих форм. В диакинезе, как правило, наблюдается 21 бивалент (рис. 82). В метафазе I около 25% клеток имеют 21 бивалент, правильно расположенный на экваторе, и 75% метафазных фигур имеют по два-три бивалента, раньше других освободившихся от концевых хиазм с одной или с обеих сторон. Наиболее часты случаи (48,9%), когда три бивалента опережают все остальные по разъединению (табл. 62).
Многолетняя пшеница как компонент для скрещивания с сортами озимой мягкой пшеницы

Во многих случаях гомологи, составляющие эти биваленты, сильно опережают по расхождению остальные и отходят от экваториальной плоскости, где в это время находится основная масса бивалентов. Такие хромосомы, составляющие биваленты, иногда имеют сходство с унивалентами.
В анафазе I в некоторых клетках (27%) наблюдаются две—четыре отстающие хромосомы, но в поздней анафазе все хромосомы достигают полюсов. Телофазы и диады, как правило, имеют правильные черты (см. рис. 82).
Второе деление протекает почти без нарушений. Пыльцевые зерна нормального строения: они имеют два спермия, вегетативное ядро и хорошо выполнены цитоплазмой; исключение составляют единичные пыльцевые зерна, которые не окрашиваются ацетокармином. Фертильность растений высокая.
Для решения вопроса о происхождении хромосом, нарушающих синхронность мейоза у Пирамидального и Б-16, мы провели анализирующие скрещивания этих форм с сортами озимой и зернокормовой пшениц. Наиболее высокое завязывание семян было получено при гибридизации с зернокормовой пшеницей (табл. 63), и близкие к этому результаты получены при гибридизации с озимыми сортами (ППГ 186 и ППГ 599). Несколько ниже было завязывание при скрещивании с родительской формой ('Лютесценс 329') и примерно в два раза ниже при гибридизации с сортами Ульяновка и Безостая 1.
Многолетняя пшеница как компонент для скрещивания с сортами озимой мягкой пшеницы

Все растения F1, полученные от гибридизации Б-16 и Пирамидального с однолетними и озимыми сортами, были однотипны, выравнены в пределах каждой комбинации и имели в соматических клетках по 42 хромосомы.
Исследование мейоза в микроспороцитах показало, что у всех гибридов F1 он имеет общие черты независимо от пшеницы, участвовавшей в скрещивании. Особенно детальным исследованиям были подвергнуты гибриды, полученные от гибридизации Б-16 и Пирамидального с 'ППГ 599' и 'Безостой 1'.
В диакинезе наблюдалось 21ц или 20 II + 2 I (13% клеток) и изредка встречались клетки с 19 II + 4 I (6%). В метафазе I наряду с основной массой закрытых бивалентов (73% клеток) было по 2—3 II и в единичных случаях 4 II, соединенных только с одним концом, т. е. у них раньше начинается процесс разъединения хромосом и расхождение их к полюсам (рис. 83, а).
Многолетняя пшеница как компонент для скрещивания с сортами озимой мягкой пшеницы

В анафазе I хромосомы поровну распределяются между полюсами (рис. 83, б). В большинстве анафаз (63% клеток) хромосомы одновременно достигают полюсов (рис. 83, в). Ho в ранней анафазе I наблюдается не вполне равномерное расхождение хромосом. Иногда (менее 1% клеток) задержавшиеся близ экватора две-три хромосомы претерпевают деление на хроматиды (рис. 83, г), и около 7% клеток имеют два-три микроядра (рис. 83, д), образовавшихся из отстающих хромосом. В телофазе I основная масса хромосом правильная и только около 7% клеток имеют от одного до четырех микроядер.
Второе деление в основном протекает правильно, за исключением единичных случаев, когда в анафазе II наблюдается одна-две отстающие хромосомы, а в телофазе и тетрадах — микроядра. Пыльца нормальная, но встречаются единичные пустые пыльцевые зерна, процент которых у одних и тех жe растений колеблется от 0 до 3. Фертильность гибридов высокая и составляет 2,0—2,3 зерна на один колосок, т. е. примерно столько же, сколько у пшенично-пырейных гибридов Пирамидального и Б-16.
Для выяснения причин, обусловливающих наличие сравнительно многих биоморфологических признаков пырея у однолетних стабильных форм пшенично-пырейных гибридов, необходимо рассмотреть следующие пять вариантов: 1) к хромосомному комплексу пшеницы добавлен геном пырея; 2) к хромосомному комплексу пшеницы добавлены одна-две хромосомы пырея; 3) один из геномов пшеницы заменен геномом пырея; 4) одна или несколько хромосом пшеницы заменены хромосомами пырея; 5) в хромосомы пшеницы включены сегменты пырейных хромосом.
Имеется довольно много работ о получении форм, у которых к хромосомному комплексу пшеницы добавлен геном пырея. Однако добавление целого генома в большей степени изменяет структуру и биологию пшеницы, чем у исследованных нами форм. Добавление генома легко определить по увеличенному числу хромосом, т. е. вместо 2n=42, как у исследованных форм, 2n должно равняться 56.
Второй вариант, когда к хромосомному комплексу пшеницы добавлены одна-две чужеродные хромосомы, в настоящее время описан многими авторами. Например, на X Международном генетическом конгрессе было сообщено о получении линий пшеницы с дополнительными хромосомами от A. elongatum. В результате скрещивания Т. aestivum x A. intermedium с последующими двух- и трехкратными беккроссами с пшеницей получены две линии пшеницы, имеющие полный набор хромосом пшеницы с дополнительной парой хромосом пырея (2n=44), по морфологии не отличимых от пшеницы; линия TAT1 устойчива против бурой ржавчины, линия TAT2 — против стеблевой ржавчины. В Кембридже получены линии, в которых каждая хромосомная пара ржи отдельно добавлена к хромосомному комплексу мягкой пшеницы. Исследование этих линий дало возможность выявить у ржи локализацию генов, контролирующих устойчивость против патогенных грибов.
У исследованных нами форм вариант с наличием дополнительных хромосом пырея отпадает, так как пшеницы имеют эуплоидное число хромосом (2n=42).
По третьему варианту (о замещении целого генома пшеницы на чужеродный геном) особенно интересны работы по пшеничноржаным гибридам. Путем гибридизации мягкой и твердой пшеницы с рожью получены 56- и 42-хромосомные Triticale. В результате гибридизации разнохромосомных Triticale сформированы вторичные 42-хромосомные формы, среди которых можно отобрать высокоиммунные и хорошо озерненные, обладающие геномами А и В от мягкой пшеницы, а вместо последнего генома этого вида D включен геном ржи R.
По пшенично-пырейным гибридам случаи получения форм с замещенным геномом пшеницы на пырейный нам не известны. У исследованных пшенично-промежуточных форм также не может быть целого замещенного генома, иначе они имели бы значительно более ярко выраженные признаки пырея, а в клетках должна была бы наблюдаться асинхронность не у двух-трех бивалентов, как в нашем случае, а у всех семи, составляющих полный геном, или асинхронности не должно быть совершенно. И главное — в случае замещения целого генома у гибридов F1, полученных от скрещивания исследованных нами форм с сортами «чистой» пшеницы, в мейозе не должно быть хорошей конъюгации целого генома. Ho этого не наблюдается и, таким образом, предположение о наличии у пшенично-пырейных гибридов Б—16 и Пирамидального замещенного генома исключается.
Четвертый вариант о возможном наличии у пшенично-промежуточных форм одной или нескольких пырейных хромосом, замещающих пшеничные, требует особого рассмотрения.
В настоящее время доказана возможность получения линий пшеницы, у которых пара хромосом заменена хромосомами другого вида или даже рода таким образом, что сохраняется основное эуплоидное число их (2n=42).
О получении линий, в которых одна хромосома пшеницы или пара их замещена соответственно одной или парой хромосом ржи, сообщается во многих работах. Опубликованы также сведения о линиях пшеницы с замещающими хромосомами пырея и о дисомическом замещении линий пшеницы на хромосомы Aegilops.
Получение таких линий имеет большое значение, так как многие из них обладают иммунитетом к грибным и бактериальным патогенам. Кроме того, исследование линий с замещенными хромосомами позволяет выявить некоторые закономерности филогенетической связи отдельных гомеологических групп пшеницы с хромосомами других родов Triticinae.
Предположение о том, что у форм Пирамидального и Б-16 имеются пырейные хромосомы, хотя и более вероятно, чем три предыдущих варианта, но и оно не является приемлимым. Если бы имелась одна пырейная хромосома, замещающая пшеничную, то она скорее всего могла оставаться в унивалентном состоянии, также в унивалентном состоянии должна была остаться и пшеничная хромосома, т. е. должно быть два унивалента. Ho если предположить, что между замещенной пырейной и пшеничной хромосомой имеется достаточное родство для образования пары, то при анализирующих скрещиваниях этих сортов с различными пшеницами в F1 должно быть разнообразие по признакам в пределах каждой комбинации, так как в одном случае гамета будет включать пшеничную хромосому, а в другом — пырейную (50% — пшеничную, 50% — пырейную хромосому). Кроме того, следовало бы ожидать, что у различных растений F1 в пределах каждой комбинации должно наблюдаться различие в протекании мейоза в зависимости от того, пшеничная или пырейная хромосома участвовала в происхождении данного исследуемого растения.
Предположение о том, что не одна, а пара хромосом пырея замещают пшеничные, также несостоятельно. В этом случае у Б-16 и Пирамидального в мейозе асинхронность наблюдалась бы не у трех, а у одного бивалента. К тому же у гибридов от анализирующих скрещиваний должно быть всегда два унивалента, а деление остальных 20 бивалентов проходить одновременно. В случае, если бы у изучаемых форм три пары хромосом пырея замещали пшеничные, у них должно было бы быть больше пырейных признаков, а у гибридов с пшеницей в унивалентном состоянии оставалось бы шесть хромосом, что также не соответствует действительности.
Таким образом, остается рассмотреть пятый вариант о включении в хромосомы однолетних константных форм пшеницы сегментов пырейных хромосом.
Опубликовано много работ о передаче устойчивости против грибных заболеваний от пырея пшенице путем транслокацнй у хромосом, принадлежащих разным родам. Однако во всех случаях исследователи применяли воздействие ионизирующими излучениями на гибридные растения для получения транслокаций между хромосомами, принадлежащими к разным родам (например, Triticale и Secale, Triticum и Agropyron и т. п.).
Из этих работ мы отметим только те, которые близки к исследованному нами объекту. Так, путем облучения 49-хромосомных гибридов, полученных от скрещивания 56-хромосомных пшенично-пырейных гибридов с мягкой пшеницей, была осуществлена передача гена или генов устойчивости пырея против листовой и стеблевой ржавчины.
Этот же метод был применен для передачи устойчивости против головни. Далее было сообщено о транслокации от Agropyron в мягкую пшеницу трех генов устойчивости против стеблевой ржавчины и выделены различные типы растений, полученные в результате транслокаций в 56-хромосомных пшенично-пырейных гибридах, облученных тепловыми нейтронами.
Исследование пшенично-промежуточных форм Б-16 и Пирамидального дают основание предположить, что у них три пары хромосом пшеницы имеют сегменты хромосом пырея. Наличие этих сегментов приводит к появлению у исследованных форм отдельных пырейных признаков.
Пырейными сегментами, транслоцированными в пшеничные хромосомы, объясняется асинхронность в мейозе, когда три пары бивалентов раньше других освобождаются от хиазм; составляющие их гомологи опережают в расхождении остальные биваленты.
Исследование гибридов, полученных от анализирующих скрещиваний Б-16 и Пирамидального с сортами обычной пшеницы, также подтверждает наличие у этих форм сегментов пырейных хромосом, так как в F1 наблюдается асинхронность у трех бивалентов, причем выраженная в большей степени, чем у исходных форм. Это подтверждается и однородностью указанных гибридов в F1, что исключает вариант о наличии целых хромосом пырея, замещающих пшеничные.
Транслокации между пшеничными и пырейными хромосомами возникли спонтанно, так как в отличие от других работ, где наблюдались аналогичные транслокации, никаких воздействий ионизирующими излучениями не применялось.
Транслокации могли возникнуть в F1, полученном от гибридизации пшеницы с пыреем, где наблюдается синопсис большого числа хромосом, как правило, принадлежащих пырейному родителю. Ho не исключена возможность конъюгации отдельных пшеничных и пырейных хромосом.
Транслокациb могли возникнуть и позднее, т. е. у гибридов, полученных от скрещивания 56-хромосомных пшениц, имеющих геномную структуру ABDE (три генома пшеничных и один пы-рейный), с сортами мягкой пшеницы, у которых геномная формула ABD. У этих гибридов, как правило, образуется в мейозе 21 бивалент за счет копъюгации гомологичных геномов (AABBDD), а пырейyые хромосомы (E) остаются в унивалентном состоянии и постепенно элиминируются. В некоторых очень редких случаях в мейозе наблюдаются отдельные триваленты, вероятно, в результате синдеза (хотя и слабого) пшеничного бивалента с хромосомой пырея. Это также может привести к транслокацни между пшеничными и пырейyыми хромосомами.
Проведенные исследования дали возможность сделать следующие выводы. Исследование константных пшенично-промежуточных форм Пирамидального и Б-16, полученных от гибридизации многолетнего 56-хромосомного пшенично-пырейного гибрида с сортом мягкой пшеницы Саратовская 329, дало возможность выявить следующее.
1. В соматических клетках этих форм 2n=42. В метафазе и анафазе мейоза микроспороцитов наблюдается асинхронность в разъединении бивалентов. Два-три бивалента раньше других освобождаются от концевых хиазм и опережают остальные в расхождении к полюсам в анафазе I.
2. Гибриды, полученные от гибридизации Пирамидального и Б-16 с сортами мягкой и зернокормовой пшениц, однородны в пределах каждой комбинации. В мейозе этих гибридов также два-три бивалента раньше других разъединяются в метафазе I — анафазе I.
3. Анализ полученных данных показывает, что наличие хорошо выраженных морфобиологических пырейных признаков у Б-16 и Пирамидального объясняется присутствием в пшеничных хромосомах пырейных сегментов.
4. Передача от пырея сегментов хромосом в пшеничные может происходить спонтанно без воздействия ионизирующими излучениями.