Календарь статей
«    Сентябрь 2020    »
ПнВтСрЧтПтСбВс
 123456
78910111213
14151617181920
21222324252627
282930 
Архив статей
Сентябрь 2020 (1)
Август 2020 (2)
Июль 2020 (3)
Июнь 2020 (8)
Май 2020 (4)
Апрель 2020 (5)


Яндекс.Метрика

Генетическая связь мягкой и многолетней пшениц

Цитогенетические исследования пшенично-пырейных гибридов были начаты вскоре после получения первых гибридов. Эти исследования, результаты которых описаны во второй главе настоящей монографии, дали возможность выявить филогенетические связи пшеницы с видами пырея. Выявлены также некоторые генетические механизмы формообразовательного процесса у пшенично-пырейных гибридов, что способствовало разработке схем целенаправленных скрещиваний с соответствующим подбором пар в качестве родительских форм.
В задачу исследований входило выявление геномных структур первых многолетних пшениц (М 23086, M 34085, M 2 и M 164), их генетической связи с однолетней мягкой пшеницей и главное — возможности улучшить структуру колоса этих многолетних пшениц за счет передачи им генетического материала от мягкой пшеницы. Проведены обширные реципрокные скрещивания сортов многолетней пшеницы — Т. agropyrotriticum (2n=56) — с сортами однолетней мягкой пшеницы — Т. aestivum (2n=42). Исследован также формообразовательный процесс у этих гибридов с применением цитогенетических анализов.
В скрещивания были включены первые многолетние пшеницы: M 34085, M 23086, M 2 и M 164 и озимые пшеницы различного происхождения: чистолинейные сорта Лютесценс 329 и Московская 2453 и сорта, выведенные из пшенично-пырейных гибридов ППГ 599 и ППГ 186. Результаты этих скрещиваний приведены в табл. 56.
Генетическая связь мягкой и многолетней пшениц

Гибридизация многолетних пшениц с однолетними осуществляется очень легко. В большинстве комбинаций скрещивания получен высокий процент завязывания семян. Ho он колеблется в широких пределах: от 10,2 ('Московская 2453' x M 2) до 82,0% ('ППГ 186' x M 23086) и в среднем составляет 31,4%. Необходимо заметить, что эти колебания зависят не только от генетического родства скрещиваемых форм, но так же, как и при других скрещиваниях, от того, насколько совпадает период цветения гибридизируемых растений, а также от влажности и температуры воздуха во время гибридизации и многих других факторов среды. Наименьший процент завязавшихся семян (10,2 и 10,8%) получен в комбинации, где в качестве пыльцевого родителя был сорт многолетней пшеницы M 2. Об этом, а также о том, что у этой пшеницы наблюдается в некоторой степени мужская стерильность отмечалось нами ранее. В ее пыльниках только часть пыльцы нормально сформирована и функционально способна. Пыльники ее плохо растрескиваются, а часто остаются и совсем нелопнувшими, особенно при низкой влажности и высокой температуре воздуха, поэтому сбор пыльцы с этого сорта для гибридизации представляет большие трудности. В тех комбинациях, где многолетняя пшеница M 2 является материнской формой, процент удачи почти в три раза выше.
В комбинациях, где в скрещивания были вовлечены многолетние пшеницы M 23086 и M 34085, наблюдается наиболее высокий процент завязывания гибридных семян. Эти формы многолетней пшеницы по морфологическому строению и по биологическим признакам имеют большее сходство с мягкими пшеницами, чем M 2 и M 164.
Какой-либо закономерности по различию в завязывании гибридных семян в зависимости от того, какой сорт мягкой пшеницы участвовал в гибридизации, установить не удалось. Как при скрещивании с чистолинейными сортами, так и с пшенично-пырейными гибридами в данных опытах процент удачи был одинаково высок. Необходимо заметить, что при скрещивании пшеницы с пыреем, как правило, наиболее высокий процент удачи дают сорта гибридного происхождения, по сравнению с чистолинейными.
Таким образом, скрещиваемость многолетних пшениц с однолетними мягкими пшеницами осуществляется очень легко, что свидетельствует о тесных генетических связях нового 56 хромосомного вида Т. agropyrotriticum с исходным 42-хромосомным видом Т. aestivum.
Об этом же можно судить и по гибридным семенам. Они имеют довольно хорошо выполненный эндосперм, нормально развитый зародыш и хорошую всхожесть, которая, как правило, не ниже 80%.
Гибридные растения первого поколения, полученные от гибридизации первых многолетних пшениц с сортами однолетней мягкой пшеницы, имеют высокую кустистость, крупные сравнительно хорошо озерненные колосья. В табл. 57 приведены данные, характеризующие по некоторым признакам первое поколение гибридов между однолетней и многолетней пшеницами.
По высоте растения гибридных и родительских форм имеют близкие показатели, но по некоторым признакам у гибридов проявляется гетерозис. По кустистости почти по всем гибридным растениям наблюдается хорошо выраженный гетерозис. Длина и плотность колоса, а также длина периода вегетации, как правило, имеют средние показатели между родительскими формами.
Генетическая связь мягкой и многолетней пшениц

В отношении окраски и остистости колоса наблюдается та жe закономерность, которая характерна для внутривидовых гибридов мягкой пшеницы, т. е. доминирует красный цвет колоса и безостость.
Все гибриды так же, как и родительские формы, являются озимыми, в то время как у многолетних пшениц M 23086 и M 34085 проявляются признаки, характерные для двуручек. При посеве в первых числах августа у них в начале сентября наступает выход в трубку, а в годы с продолжительной осенью наблюдается колошение.
После созревания зерна у всех сортов озимой пшеницы растения полностью отмирают. У многолетних пшениц наблюдалось отрастание побегов возобновления. Особенно интенсивное отрастание — у M 2 и M 164, с большим числом новых побегов они по степени отрастания имели оценку 5 баллов (табл. 58). Часть растений у них сохранилась на второй год вегетации. Многолетние пшеницы M 23086 и M 34085 отрастают значительно слабее и на второй год у них не сохранилось ни одного растения.
Генетическая связь мягкой и многолетней пшениц

У гибридов многолетних пшениц с мягкими озимыми пшеницами отрастание было слабым (2, 3 или 0 баллов). У гибридов, полученных от скрещивания с многолетней пшеницей M 23086, как правило, отрастания растений не было. Несколько лучше было отрастание у гибридов, где участвовали в качестве одной из родительских форм M 34085 и M 2 (2 или 3 балла). Лучшие показатели (3 балла) имели гибриды с участием M 164 (см. табл. 58). Ни у одной из гибридных комбинаций не было растений, сохранившихся на второй год вегетации.
Для выяснения механизмов формообразования и снижения степени послеуборочного отрастания у гибридов многолетних пшениц с однолетними было проведено исследование мейоза у первого поколения гибридов и их родительских форм.
У сортов однолетней озимой мягкой пшеницы, использованных для гибридизации с многолетними пшеницами [Лютесценс 329, Московская 2453, ППГ 599 и ППГ 186 (2n=42)], мейоз в основных чертах сходен и характеризуется правильными фигурами деления. В метафазе I образуется 21 бивалент и затем в анафазе и телофазе партнеры бивалентов равномерно расходятся к полюсам. Ho в отдельных случаях наблюдаются хромосомы, расположенные в стороне от экваториальной зоны веретена. У сорта Лютесценс 329 такие случаи составляют 0,2%, у ППГ 186 и ППГ 599 немного больше и в среднем равны 1,8. В некоторых анафазах отмечено отставание единичных хромосом при распределении их между полюсами. У сорта Лютесценс 329 число клеток с одной отстающей хромосомой составило 0,7, у ППГ 599 — 2,4 и у ППГ 186 — 2,8%. Телофазы не имеют или почти не имеют отстающих хромосом. Второе деление протекает почти без отклонений от нормы. Клетки с отброшенными или отстающими хромосомами не превышают 2,8% и это не отражается на плодовитости сортов, а у Лютесценс 329 практически все фигуры деления правильные.
Пыльца у всех сортов озимой мягкой пшеницы, участвовавших в скрещивании, почти полностью фертильна. Некоторое исключение составляет 'ППГ 186', у которого в среднем 0,5% пыльцевых зерен являются пустыми. Плодовитость сортов мягкой пшеницы высокая.
Многолетние пшеницы, использованные в данном исследовании M 2 (2n=56) и M 164 (2n=56), существенно отличаются между собой как по происхождению и характеру мейоза, так и по процентному соотношению нормальной пыльцы и озерненности колоса. Многолетняя пшеница M 2 в процессе мейоза имеет довольно много существенных отклонений от нормы. Только 72,8% метафаз I имеют 28 II+0 I, 27,2% метафаз имеют от 21ц до 27 II, а остальные хромосомы в этих клетках остаются унивалентными, которые приводят к неправильностям в последующих фазах деления. В результате количество нормальной пыльцы в среднем составляет лишь 66% с большими колебаниями от 43 до 69%, озерненность колосьев у M 2 далеко не полная и в среднем на колосок приходится 1,9 зерна.
У сорта многолетней пшеницы M 164 все течение мейоза значительно более правильное и количество нормальной пыльцы равно 92%, а озерненность значительно выше и равна 2,7 зерна на один колосок.
У гибридов первого поколения многолетней пшеницы с однолетней в соматических клетках 2n=49 хромосом, из них 28 хромосом получены от многолетней пшеницы и 21 от однолетней пшеницы.
Исследование мейоза в микроспороцитах у растений первого поколения гибридов показано следующее: в метафазе I наблюдается высокое число конъюгирующих хромосом, как правило, с образованием 21 бивалента. Наибольшее число метафаз (87,7%) имеет 21 бивалент и 7 унивалентов. Изредка встречаются метафазы I с 20 бивалентами и 9 унивалентами. В трех клетках из 89 встретились метафазы I с 22 бивалентами и 5 унивалентами. Интересно отметить образование тривалентов в двух клетках из 89. В табл. 59 приведены результаты исследования метафазных фигур первого деления у гибридов F1 многолетней и однолетней пшеницы.
Генетическая связь мягкой и многолетней пшениц

Независимо от родительских форм гибрида число конъюгирующих хромосом у всех гибридов почти одинаковое. Можно было предположить, что число конъюгирующих хромосом будет больше у тех гибридов, которые получены от скрещивания многолетних пшениц M 2 и M 164 с сортами озимых пшенично-пырейных гибридов ППГ 186 и ППГ 599, чем с чистолинейным сортом Лютесценс 329. Ho в действительности разницы почти нет.
Все биваленты, как правило, закрытого типа, что свидетельствует о гомологичности хромосом, составляющих биваленты. Встречающиеся изредка триваленты имеют вид цепочки.
Совершенно очевидно, что у гибридов F1 биваленты образуются за счет конъюгации 21 хромосомы Т. aestivum с 21 хромосомой Т. agropyrotriticum и, следовательно, хромосомы этих геномов многолетней пшеницы гомологичны с хромосомами исходной мягкой пшеницы. Хромосомы четвертого генома являются пырейными. Иногда одна из хромосом этого генома присоединяется к пшеничному биваленту, образуя тривалент.
Есть веские основания предположить, что в хромосомах пырейного генома многолетней пшеницы имеются сегменты пшеничных хромосом, включенных в результате транслокаций пшеничных и пырейных хромосом в процессе их длительного совместного пребывания в одном организме и изредка встречающейся конъюгации хромосом двух родов. Применение дифференциального окрашивания хромосом, которое в настоящее время разрабатывается, должно разрешить этот вопрос.
В анафазе I первого поколения гибридов хромосомы мягкой пшеницы, составлявшие биваленты, равномерно расходятся к полюсам, а унивалентные хромосомы пырея, в числе семи, занимают экваториальную часть клетки. Затем они делятся на хроматиды, которые расходятся к полюсам, а иногда без деления униваленты распределяются между полюсами случайно, причем часть из них остается в центре, в дальнейшем лизируясь или образуя микроядра, не включенные в ядра диад. Таким образом происходит элиминация пырейных хромосом. И только часть из них участвует в происхождении второго поколения.
Пыльца у гибридов F1 по составу очень пестрая. Наряду с нормально сформированными, фертильными, хорошо окрашивающимися пыльцевыми зернами имеются пустые, неокрашивающиеся. Далее приведены данные определения нормально сформированной пыльцы у гибридов, в сравнении с родительскими формами, при просмотре ее в ацетокармине.
Существенной разницы в мейозе между гибридами не было, несмотря на то, что в их происхождении участвовали различные сорта как мягкой, так и многолетней пшеницы. Количество нормальной пыльцы (в %) в пыльниках гибридов и родительских форм в среднем из пяти определений приводится ниже:
Генетическая связь мягкой и многолетней пшениц

У гибридов соотношение нормальных и пустых пыльцевых зерен довольно близкое. Так же, как и у M 2, количество нормальной пыльцы у них изменяется в довольно широких пределах, в зависимости от того, насколько были благоприятны условия для микроспорогенеза и гаметогенеза.
Нормальная, хорошо окрашивающаяся пыльца, как у родительских, так и гибриднх форм, является трехъядерной, в ней ясно видны одно вегетативное и два генеративных ядра.
Пыльники, содержащие 50 и более процентов нормальной пыльцы, обычно хорошо растрескиваются, пыльца легко высыпается на рыльце цветка или ветром переносится на другие цветы. Особенно хорошо растрескиваются пыльники в умеренно теплую погоду при высокой относительной влажности воздуха. Цветение у этих гибридов смешанное, т. е. происходит при закрытых или открытых цветочных пленках. В результате само- и перекрестного опыления у гибридов, полученных от скрещивания многолетней и мягкой пшеницы, в колосьях завязывается сравнительно большое число семян. Определение озерненности проводили путем анализа 100 колосьев от каждой комбинации (табл. 60).
Генетическая связь мягкой и многолетней пшениц

Среднее число на один колосок у гибридов равно 1,8 (с колебанием от 1,0 до 2,8). Во многих случаях эти показатели гибридов приближаются к показателям родительских форм, у которых соответствующие величины составляют в среднем 2,6 (колебания от 2,0 до 3,4). Большинство гибридных семян хорошо выполнено и имеет развитый зародыш, жизнеспособность их высокая.
Растения второго поколения разнообразны как по морфологическому строению, так и по биологическим признакам и фертильности.
Итак, получить последующие поколения от гибридов многолетних пшениц с сортами озимой мягкой пшеницы легко, но эти гибриды не несут или почти не несут признаков пырея. Они по морфобиологическим признакам почти не отличаются от сортов озимой пшеницы и по образу жизни являются типично однолетними, относящимися к Т. aestivum. Только отдельные, главным образом, моногенные признаки иногда могут сохраняться от многолетней пшеницы. Поэтому улучшить колос многолетней пшеницы путем скрещивания ее с озимой пшеницей, как мы предполагали ранее, не представляется возможным. Это объясняется элиминацией пырейных хромосом, начиная с анафазы I у растений первого поколения. У гибридов второго и третьего поколения только в отдельных случаях можно наблюдать добавленные хромосомы к полному хромосомному комплексу пшеницы (2n=42±1—2). У старших поколений этих гибридов сохраняются из пырейных признаков, присущих многолетней пшенице, лишь физиологические, которые детерминируются генами или блоками генов, находящихся в отдельных сегментах пырейных хромосом, включенных в пшеничные. Многодетность, являющаяся полигенным признаком, не может быть обеспечена единичными сегментами пырейных хромосом, включенными в пшеничные у рассматриваемых 42-хромосомных гибридов.
Таким образом, у этих гибридов в последующих генерациях структура колоса улучшается, он становится пшеничным, а многодетность теряется полностью.
Проведенные исследования дали возможность выявить, что у многолетней пшеницы три генома являются гомологичными геномами мягкой пшеницы. Следовательно, геномную структуру многолетней пшеницы можно обозначить как ABDE, где E является геномом пырея.
Кроме того, установлено, что многолетние пшеницы M 2 и до 164, несмотря на их различное происхождение и различия по морфологическим признакам, имеют одинаковый геномный состав (судя по характеру мейоза), полученный от гибридизации этих сортов с одними и теми же сортами мягкой пшеницы.
Снижение многодетности и способности к отрастанию, по сравнению с M 2, у гибридов многолетней пшеницы с сортами однолетней мягкой пшеницы уже начиная с первого поколения объясняется уменьшением дозы гена, так как пырейные хромосомы в F1 находятся в гемизиготном состоянии, а в последующих поколениях они элиминируются.
Таким образом, улучшить структуру колоса многолетней пшеницы путем гибридизации ее с сортами мягкой пшеницы не представляется возможным.