Пo биологии цветения и пониженной озерненности колоса M 2 резко отличается от всех других, особенно новых, форм многолетней пшеницы.
Наши дальнейшие исследования показали значительную стерильность M 2 по мужской линии. У нее только часть пыльцы бывает фертильной, причем количество ее варьирует от 0 до 80%. Специальным экспериментом выявлено, что это варьирование в большой степени зависит от температуры и влажности среды во время макроспорогенеза, гаметогенеза и цветения. Умеренная температура и высокая влажность способствуют формированию нормальной пыльцы и растрескиванию пыльников. У отдельных растений, развивающихся при одинаковых условиях, несколько отклоняется соотношение стерильной и фертильной пыльцы, а также процент растрескивающихся пыльников.
В тех редких случаях, когда пыльники у многолетней пшеницы M 2 растрескиваются, она цветет закрыто по типу самоопыляющихся растений. Обычно же во время цветения ее цветки широко открыты и из них выброшены нерастрескивающиеся пыльники. В таком состоянии цветки остаются в течение нескольких часов, затем по мере подсыхания лодикул цветочные чешуи смыкаются, но в результате увеличения объема завязей с еще неоплодотворенными яйцеклетками цветки вновь открываются на неделю и более, пока не произойдут опыление и оплодотворение или пока не подсохнут бесплодные завязи.
При изоляции колосьев M 2 пергаментными колпачками озерненность их значительно ниже, чем при обычном свободном цветении, и в среднем составляет 21,8% с варьированием от 0 до 32% от числа нормально развитых цветков (табл. 28). Такая широкая амплитуда колебания по озерненности изолированных колосьев объясняется, с одной стороны, генетическими факторами, а с другой — различием температуры и влажности среды во время формирования гамет и цветения. Попытки повысить плодовитость M 2 путем систематических отборов растений с применением изоляции колосьев не дали желаемых результатов.

У неизолированных колосьев озерненность в два с лишним раза выше, чем у изолированных, в среднем она составила 53,9%. Степень озерненности колосьев находится в прямой зависимости от наличия фертильной пыльцы у окружающих пшенично-пырейных гибридов и мягкой пшеницы, с которыми M 2 легко скрещивается. Для уточнения степени опыления и оплодотворения M 2 пыльцой других растений у нее были кастрированы цветки и оставлены для свободного опыления. В результате 38% цветков завязали семена (см. табл. 28).
При скрещивании M 2 с другими формами многолетней пшеницы, а также с сортами мягкой пшеницы, завязывание семян всегда бывает ниже, если в качестве донора используется M 2. Это объясняется тем, что из-за малого количества жизнеспособной пыльцы в ее пыльниках опыление удается осуществить с трудом, причем приходится применять искусственное вскрытие пыльника.
О высокой степени стерильности M 2 по мужской линии и о естественном опылении ее цветков пыльцой других форм пшеницы свидетельствует большое разнообразие форм в семенном потомстве растений M 2. Среди немногочисленных типичных для M 2 форм, полученных в условиях свободного опыления, большинство растений отличается по тем или иным морфобиологическим признакам и обычно характеризуется очень интенсивным развитием, резко выделяющейся высотой и крупными колосьями, т. е. ярким проявлением гетерозиса. Такой же гетерозис в сильной степени наблюдается и у большинства гибридов F1, полученных от искусственной гибридизации M 2 с другими формами многолетней и зернокормовой пшеницы, причем в каждой паре реципрокных скрещиваний растения являются выравненными. Ho в отношении фертильности пыльцы наблюдается большое разнообразие (табл. 29).

Между отдельными растениями в пределах комбинации скрещивания варьирование по содержанию фертильной пыльцы в пыльниках достигало 19—47%. Вместе с тем выявляется общая тенденция повышения количества фертильной пыльцы по сравнению с растениями M 2 от самоопыления. У большинства гибридов, имевших в качестве материнского растения M 2, количество нормальной пыльцы, как правило, меньше, а размах варьирования выше, чем у гибридов от реципрокных скрещиваний. Исключение составляет гибридная комбинация M 2 х А 10.
В отношении озерненности колосьев у F1 выявился определенный гетерозис. Особенно ярко это видно при сравнении с растениями M 2, полученными от самоопыления, где превышение составляет от 66 до 311% (см. табл. 29).

Многолетняя пшеница M 2 обладает еще одной интересной особенностью, свойственной многим растениям с мужской стерильностью. Эта особенность выражается в образовании многопестичных цветков. У некоторых растений M 2 образуются многопестичные цветки (рис. 54, а, б), из которых в дальнейшем развиваются две-три зерновки (рис. 55). Некоторые из этих зерновок имеют два и даже три зародыша, которые при прорастании дают два-три ростка (рис. 56). Эти ростки можно легко разъединить и получить из них самостоятельные растения. Как правило, оба растения из зародышей одного семени являются диплоидными, но иногда одно растение содержит диплоидное, а второе — гаплоидное число хромосом. Об этом феномене было сообщено в 1951 и 1952 гг., но тогда его не связывали с явлениями мужской стерильности у M 2. Новые исследования показали, что в пыльниках многопестичных цветков M 2 особенно в большой степени проявляется стерильность пыльцы. О подобном явлении у растений, обладающих цитоплазматической мужской стерильностью (ЦМС), сообщил Кихара в своем докладе, сделанном в BACXHИJI в июне 1966 г.

В отличие от феномена, где дополнительные пестики в цветках пшеницы с ЦМС образуются за счет тычинок, у M 2 они формируются наряду с пыльниками в обычном числе. Ho при гибридизации многопестичных форм M 2 с другими растениями, относящимися даже к другому роду, часто возникают тератологические изменения иного порядка, заключающиеся в трансформации андроцея в гинецей. В результате в цветке наряду с основным появляются дополнительные пестики и тычинкопестики, образовавшиеся из тычинок (рис. 57). Степень трансформация тычинок в пестике бывает различной.
Анатомическое строение тычинкопестиков зависит от степени изменения. У мало измененных тычинок только в верхней части имеются элементы рыльца, а в нижней — обычные пыльцевые гнезда. При более сильной степени изменения образуется завязь с семяпочками и зародышевыми мешками. В большинстве случаев из одной тычинки возникают два пестика, которые иногда остаются соединенными вместе и имеют многолопастные рыльца, чаще неправильной формы. На поперечном срезе такого двойного пестика можно видеть завязь с двумя семяпочками (рис. 58).

Исследование гибридов, полученных от скрещивания тератов с однопестичными цветками M 2, дало возможность выявить, что с каждой последующей генерацией уменьшается число тычинкопестиков, а число многопестичных цветков с тремя тычинками увеличивается. Это явление можно рассматривать как процесс некоторой нормализации в строении генеративных органов. Пестики, образовавшиеся из тычинок, принимают полное строение и функции гинецея, а недостающие части цветка, т. е. андроцей, реставрируются из новых плодолистиков. Таким образом, вновь формируются растения с многопестичными цветками типа многолетней пшеницы M 2.

Изложенные материалы свидетельствуют о стерильности M 2 по мужской линии, подобно растениям, обладающим ЦМС. Ho у пас нет оснований считать стерильность M 2 цитоплазматической, так как при создании этой пшеницы мягкая пшеница была опылена A. glaucum, и, таким образом, хромосомы пырея были включены в цитоплазму пшеницы, а затем при беккроссе F1 с пшеницей хромосомы пшеницы включались в цитоплазму гибрида, который своим источником имел цитоплазму пшеницы. Ho несмотря па это, можно уже теперь с полной уверенностью предположить, что пырей, участвовавший в создании M 2, представляет интерес как новый источник получения форм с мужской стерильностью.
В дальнейших работах с пшенично-пырейными гибридами необходимо обратить внимание на получение форм, у которых реципиентом будет пырей, а донором — многолетняя пшеница.
Полученные результаты по гибридизации M 2 с другими формами многолетней и зернокормовой пшеницы и исследование F1 дают основание предположить, что у перспективных в практическом отношении зернокормовых пшениц имеются формы, которым можно передать мужскую стерильность M 2, в то же время выявить у этой пшеницы генотипические формы, восстанавливающие фертильность. Это даст возможность эффективно использовать гетерозис для повышения урожая зеленой массы и сена у зернокормовой пшеницы.
В результате исследования микроспорогенеза у M 2 мы пришли к следующему заключению.
Многолетняя пшеница M 2, являющаяся представителем нового синтетического вида — Т. agropyrotriticum Cicin, обладает значительной стерильностью по мужской линии.
В пыльниках M 2 обычно только часть пыльцы является фертильной, причем количество ее, а также число растрескивающихся пыльников изменяются в широких пределах в зависимости от генотипа, температуры, влажности и других условий среды, при которых происходит формирование гамет и цветение.
В результате сильно ослабленной мужской фертильности M 2 большинство ее семян завязывается от перекрестного опыления.
При изоляции колосьев M 2 бумажными колпачками завязывается в среднем 21,8% семян (с колебанием от 0 до 32%) от числа хорошо развитых цветков. При естественном свободном доступе пыльцы с других форм пшеницы процент завязывания семян повышается более чем в два раза и в среднем составляет 53%.
При искусственных реципрокных скрещиваниях M 2 с другими сортами и формами Т. agropyrotriticum завязываемость семян, как правило, повышается во много раз, если M 2 служит реципиентом.
У гибридов F1, полученных от скрещивания M 2 с другими формами пшеницы, ярко проявляется гетерозис как по интенсивности развития растений, так и по плодовитости, которая в большинстве случаев повышается в два-три, а в отдельных комбинациях — даже в четыре раза по сравнению с потомством от самоопыления.
По количеству нормальной пыльцы между отдельными растениями F1 наблюдается большое разнообразие. У большинства гибридов, имевших в качестве материнского растения M 2, нормальной пыльцы, как правило, меньше, а размах варьирования выше, чем у гибридов от реципрокных скрещиваний.
Пшеница M 2 способна давать многопестичные цветки, подобно некоторым формам с ЦМС. При гибридизации растений M 2, обладающих многопестичными цветками, с растениями других видов и даже родов этот признак передается по наследству, но в форме трансформации тычинок в пестики.
Несмотря на наличие у M 2 свойств, характерных для форм, обладающих ЦМС, она по происхождению отличается от последних, так как при беккроссе F1 была использована материнская форма. Ho с большой уверенностью можно предположить, что пырей, использованный при создании M 2, может служить источником для получения форм с ЦМС.
Мужская стерильность M 2 представляет интерес для передачи ее зернокормовым пшеницам и использования их гетерозиса.

---

• Эмбриологические исследования многолетних пшениц М 2 и М 3
• Феногенетические особенности признаков многолетности у многолетних
• Развитие растений многолетней пшеницы при разных сроках посева
• Опыты по внекорневым подкормкам М 2
• Многолетние пшеницы M 2 и M 3 и их исследование
• Многолетняя пшеница M 164
• Многолетние пшеницы M 34085 и M 23086
• Полиплоидизация первого поколения пшенично-пырейных гибридов
• Цитогенетическое исследование видов пырея и гибридов
• Преодоление нескрещиваемости A.Glaucum x A.Repens методом полиплоидии