Календарь статей
«    Сентябрь 2020    »
ПнВтСрЧтПтСбВс
 123456
78910111213
14151617181920
21222324252627
282930 
Архив статей
Август 2020 (2)
Июль 2020 (3)
Июнь 2020 (8)
Май 2020 (4)
Апрель 2020 (5)
Март 2020 (4)


Яндекс.Метрика

Феногенетические особенности признаков многолетности у многолетних

Изучение феногенетических особенностей различных пшенично-пырейных гибридов, в том числе типа многолетней пшеницы, дали возможность по характеру развития побегов возобновления в летне-осенний период до некоторой степени судить о многодетности той или иной формы.
Исследуя в питомниках пшенично-пырейных гибридов несколько тысяч различных форм, мы в практической селекции для определения степени их многодетности используем в первую очередь наблюдения, характеризующие тип отрастания и высоту побегов возобновления в осенний период (примерно в конце сентября). Мы различаем три основных типа осеннего отрастания: первый тип — яровой, второй — промежуточный между яровым и озимым, третий — типично озимый. Кроме того, между первым и вторым, а также между вторым и третьим — дополнительно промежуточные типы.
Для характеристики этих типов можно привести следующие примеры. Первые многолетние пшеницы M 2, M 34085 и некоторые другие по характеру отрастания побегов возобновления относятся к первому, т. е. яровому, типу. Этот тип характеризуется сравнительно слабо выраженной многодетностью из-за недостаточной зимостойкости во время второй зимовки растений, что в свою очередь зависит от характера их осеннего отрастания. В отличие от пырея, они отрастают побегами ярового типа с коротким циклом развития. У побегов возобновления за сравнительно небольшой период формируется колос, и происходит растяжение междоузлий. У таких форм после уборки урожая зерна, примерно в конце сентября или начале октября, происходит вторичное колошение растений за счет развития побегов возобновления (рис. 35, а). Благодаря такому интенсивному отрастанию молодых побегов эти формы, кроме урожая зерна, в тот же год дают дополнительный высокий урожай сена, равный 15—20 ц/га. В дальнейшем мы такие формы назвали зернокормовыми, имея в виду, что они дают урожай зерна и укос сена, и на их основе была разработана селекционно-генетическая программа работ по созданию новой кормовой культуры, о чем более подробно будет сказано далее.
Феногенетические особенности признаков многолетности у многолетних

У форм первого, или как мы сказали, зернокормового, типа до глубокой осени интенсивно растут и развиваются все новые и новые побеги возобновления ярового типа, причем даже у наиболее молодых осенних побегов генеративные органы достигают значительной сформированности, вследствие чего они повреждаются даже при заморозках. Такой тип развития, естественно, не способствует хорошей устойчивости против вымерзания во вторую зимовку еще и потому, что растения не накапливают запасных питательных веществ. Внесение осенних и ранневесенних подкормок также не сохраняет жизнеспособности таких форм. Однако иногда при особо благоприятных условиях некоторая часть растений может сохраниться и после второй зимовки, как это было в 1948 г. на посевах M 2.
Второй тип отрастания характеризуется меньшей, чем у растений первого типа, интенсивностью роста и развития побегов возобновления. Как правило, формы этого типа к осени имеют неравномерно развитые побеги. Отдельные побеги выходят в трубку и даже выколашиваются, в то время как их основная масса остается укороченной, имея только зачаточные колосья (рис. 35, б). Такая неоднородность различных побегов возобновления в пределах даже одного растения объясняется тем, что для развития форм второго типа бывает достаточно воздействия пониженными температурами в течение примерно двух-трех недель. Поэтому те единичные побеги, которые были заложены в более ранний период, успевают за сентябрь пройти необходимые для выколашивания биохимические процессы во время, главным образом, ночных пониженных температур и благодаря этому имеют более сформированные колосья, чем остальная масса побегов. Этим же объясняется и то, что у форм, относящихся ко второму типу, наблюдается особенно широкое варьирование по высоте летнеосеннего отрастания побегов и проценту сохранившихся живыми растений па второй и третий год вегетации в зависимости от метеорологических условий в осенний период. Если осень сухая и теплая, с большим числом солнечных дней, побеги отрастания остаются укороченными, а на следующий год число живых растений составляет высокий процент. В том случае, когда осенью с большим числом пасмурных дней с пониженными температурами и обильными осадками, у растений второго типа происходит более интенсивное развитие молодых побегов, многие из них выколашиваются, а на следующий год сохраняется значительно меньшее число растений. (Метеорологические условия осени влияют на процесс закалки растений многолетней пшеницы). Таким типом отрастания обладают многие, преимущественно двулетние, формы. Из перспективных форм к этому типу относятся M 115, M 706 и M 707. На второй год у них сохраняется высокий процент живых растений, а на третий год — примерно 15—50%, в зависимости от генотипа и метеорологических условий в осенний период второго года вегетации.
Многие новые формы многолетней пшеницы, характеризующиеся наиболее хорошо выраженной многодетностью, отнесены к третьему, озимому, типу отрастания (например, M 695 и M 470). По характеру развития побегов возобновления они имеют сходство с пыреем. Их молодые побеги до глубокой осени остаются укороченными из-за заторможенного роста стеблей, и конус нарастания так же, как и в первый год после посева, идет в зиму в вегетативном состоянии или в стадии начала заложения соцветия. Кустистость у таких форм очень большая и на широкорядных посевах достигает 50—60 побегов на одно растение. Ho высота побегов возобновления в осенний период значительно меньше, чем у первого и второго типов, и равна 15—25 см (рпс. 35, в).
В соответствии с осенним типом отрастания находится весеннее состояние многолетней пшеницы. У многолетних пшениц, отнесенных нами к первому типу, куда входят первые многолетние пшеницы и зернокормовые формы, при выходе из-под снега па второй год вегетации совершенно не сохраняются зеленые части. Затем только у единичных растений этого типа на уровне почвы или даже у надземного стеблевого узла старого побега появляется новый побег со своими корешками (рис. 35, г). Поэтому только при особо благоприятных условиях молодые побеги укореняются и развиваются растения второго года жизни. На третий год вегетации не сохраняется ни одного растения.
Второй тип, занимающий промежуточное положение между первым (яровым) и третьим (озимым) типами как по осеннему, так и по весеннему отрастанию па второй год жизни, является промежуточным. Из-под снега растения выходят в ослабленном состоянии, с меньшим числом зеленых побегов по сравнению с третьим типом (рис. 35, д). Через 1—2 нед из почек, заложенных с осени, появляются новые побеги и развиваются мощные растения. Во многих случаях на второй и третий год вегетации у форм этого типа сохраняется почти нормальная густота стеблестоя. Ho в случае возврата холодов, когда молодые побеги еще не окрепли, а главное корешки их недостаточно укоренились, происходит гибель таких растений.
У форм, относящихся к третьему типу, т. е. наиболее многолетних, растения выходят из-под снега с многочисленными зелеными побегами (рис. 35, е). Они не так рано начинают вегетировать и стойко переносят возврат холодов и весенних заморозков.
Многолетность различных форм в зависимости от типа отрастания можно охарактеризовать числом сохранившихся растений на второй и третий год вегетации (табл. 23).
У всех линий и сортов независимо от типа отрастания после первой -зимовки сохраняются жизнеспособными практически все растения. Таким образом, все они являются высокозимостойкими в первый год вегетации. Сохранение вегетирующих растений в последующие годы в значительной степени зависит от типа отрастания.
Феногенетические особенности признаков многолетности у многолетних

У форм M 2 и ЗП 1338, по характеру отрастания относящихся к первому (яровому) типу, после второй зимовки сохраняются только единичные растения (2,7—5,1 %). У линий M 115, M 706 и M 707, имеющих второй и промежуточный между вторым и третьим типы отрастания и являющихся по существу двухлетними, процент сохранившихся растений на второй год вегетации также высокий — 80,0—94,5%, а на третий год, как правило, значительно ниже, чем у третьего типа. Ho иногда и у них па третий год сохраняется высокий процент живых растений (например, у M 706 и M 707).
У M 470 и M 695, по характеру отрастания относящихся к третьему типу, на второй год вегетации сохранилось живых растений соответственно 95,8 и 90,7% и па третий год — 69,8% и 57,1%. Таким образом, у них хорошо проявляется многолетность.
Ho необходимо подчеркнуть, что процент сохранившихся растений на второй и третий год вегетации зависит в большой степени от условий закалки растений перед зимовкой и от возвратных холодов в весенний период. Нередко подсчет растений, проведенный сразу после схода снега и затем после весенних возвратных холодов, показывает значительную гибель растений от возвратных холодов. И в этом случае особенно страдают формы первого и второго типа отрастания, в то время как формы третьего типа погибают в меньшей степени.
В процессе дальнейших исследований по созданию новых форм многолетней пшеницы выявилась необходимость углубить разработку методики определения наиболее многолетних форм пшенично-пырейных гибридов в первый год их плодоношения. С этой целью были проведены феногенетические исследования различных форм пшенично-пырейных гибридов в сопоставлении с другими многолетними злаковыми травами и в зависимости от характера их летне-осеннего отрастания, т. е. после уборки на зерно.
По принятой нами методике оценку летне-осеннего отрастания мы производим по двум признакам: 1) мощность отрастания растений (по пятибалльной шкале) для выявления количества зеленой массы, которую могут дать растения дополнительно к урожаю зерна; 2) характер роста и развития побегов путем выделения типов отрастания.
Наблюдения за характером отрастания пшенично-пырейных гибридов в летне-осенний период дают возможность выявить продолжительность цикла развития их побегов возобновления. Эти данные представляют большой интерес для прогноза степени многодетности пшенично-пырейных гибридов.
При исследовании биологии многолетних дикорастущих злаков выявилось, что продолжительность цикла развития побегов возобновления от начала их роста из почек до плодоношения неодинакова у разных видов и форм многолетних злаков: наиболее долговечные из них имеют продолжительный цикл развития побегов возобновления. Изучение характера роста и развития растений осенью представляет большой интерес и для выяснения степени приспособленности их к перезимовке. К настоящему времени установлена зависимость между характером летне-осеннего роста растений и их морозостойкостью.
Мы ставили себе задачу изучить характер роста и формирования побегов возобновления многолетних пшенично-пырейных гибридов разного происхождения и разных поколений в летне-осенний период и проследить особенности перезимовки гибридных растений с разными типами летне-осеннего отрастания. При этом главной целью было уточнить методику определения типа отрастания и выяснить возможность использования этого признака для прогноза зимостойкости и многодетности гибридов.
Необходимо было провести это исследование и сравнить характер отрастания многолетних пшенично-пырейных гибридов с характером развития в летне-осенний период их дикорастущих родичей — пырея сизого (A. glaucum) и пырея удлиненного (A. elongatum), а также других многолетних злаков, в разной степени приспособленных к перезимовке.
Вопросы биологии роста и развития многолетних злаков глубоко изучены на примере многих луговых трав. Большинство луговых злаков характеризуется озимым моноциклическим типом развития побегов. Рост побегов возобновления у них начинается в летне-осенний период во время цветения или в начале фазы созревания семян. Эти побеги уходят в зиму укороченными. Удлинение побегов возобновления и переход их к генеративному состоянию наступает на следующий год после перезимовки. Озимым моноциклическим типом развития характеризуются такие злаки, как пырей ползучий (A. repens), лисохвост луговой (Alopecurus pratensis L.), овсяница луговая (Festuca pratensis; Huds), костер безостый (Bromus inermis Leyss), ежа сборная: (Dactylis glomerata L.), бекмания обыкновенная [Beckmannia; cruciformis (L.) Host.].
Как показали наши наблюдения, пырей сизый и пырей удлиненный, вовлекаемые в скрещивание с пшеницей, характеризуются следующим: начало роста побегов возобновления у этих растений наблюдается во время цветения или в фазе молочной спелости, до ухода в зиму эти побеги остаются укороченными. Выход в трубку и колошение этих побегов наступает на следующий год, после перезимовки.
Таким образом, характерной особенностью видов пырея является задержка роста стебля побегов в летне-осенний период,, уход растений в зиму в фазе укороченных побегов (в розеточном состоянии), т. е. озимый тип летне-осеннего отрастания.
Степень сформированности верхушечной почки укороченных побегов многолетних злаков перед уходом в зиму различна. Одни из них уходят в зиму в вегетативном состоянии, у других с осени закладывается соцветие. Развитие соцветия чаще останавливается на ранних этапах формирования, в некоторых случаях соцветие формируется полностью, включая цветки.
Из исследованных нами 21 вида многолетних дикорастущих злаков к группе растений, зимующих с заложившимся с осени соцветием, относятся: элимус песчаный (Elymus arenarius L.) (рис. 36), элимус мягкий (Е. mollis Trin.), щучка [Desclianipsia caespitosa (L.) Р. В.], овсец пушистый (Avenastrum pubescens IIuds) и овсяница красная (Festuca rubra L.).
Феногенетические особенности признаков многолетности у многолетних

Среди многолетних злаков, зимующих в вегетативном состоянии, выделяются две группы растений, различающихся по сформированности конуса нарастания побегов.
1. Верхушечная часть конуса нарастания короткая, однородная (рис. 37, а—в). Формируются листья и узлы стебля побега. В эту группу входят: пырей удлиненный, пырей ползучий, пырей Смита (A. smitliii Bydb.), овсяница гигантская (Festuca gigantea Vill.), овсяница луговая (F. pratensis Hnds.), ежа сборная (Dactylis glomerata L.), костер безостый (Bromus inermis Leyss), костер прямой (В. erectus Huds.).
2. Верхушечная часть конуса нарастания стебля находится в. фазе удлинения и сегментации с заложением листовых валиков в основании (рис. 37, г—е). Эта фаза в развитии побега является начальным этапом формирования соцветия, так как удлиненная вершина конуса нарастания представляет собой зачаток осп будущего соцветия, а в пазухах листовых валиков развиваются колоски или бугорки ветвей соцветия. Степень дифференциации удлиненной верхушечной части конуса нарастания стебля неодинакова у разных видов злаков.
Феногенетические особенности признаков многолетности у многолетних

В одних случаях верхушечная часть конуса нарастания стебля достигает небольшой высоты и сегментируется относительно слабо, на ней образуется от 8 до 12 валиков. Такую степень дифференциации конуса нарастания стебля имеют побеги пырея сизого, тимофеевки луговой (Phleum pratense L.), канареечника тростниковидного (Phalaris arundinacea L.) и райграсса пастбищного (Lolium perenne L.). В побегах пырея гребенчатого, элимуса гигантского и Е. condensatus верхушечная часть конуса нарастания стебля вытягивается и сегментируется очень сильно. У пырея гребенчатого закладывается с осени до 30 валиков, а у некоторых форм элимуса гигантского — до 30—40 валиков. Формы элимуса гигантского разного происхождения имеют неодинаковую степень сегментации верхушки побегов перед уходом в зиму.
Следует отметить, что ритм развития многолетних злаков и некоторые особенности строения их соцветий отчасти зависят от характера формирования побегов возобновления в летне-осенний период. Так, у пырея ползучего и пырея удлиненного, побеги которых зимуют в фазе формирования листьев, фаза формирования колосков весной начинается позже, чем у пырея сизого (у последнего с осени начинается вытягивание и сегментация конуса нарастания стебля). Еще раньше начинается формирование колосков у пырея гребенчатого, в побегах которого верхушечная часть конуса нарастания стебля вытягивается и сегментируется очень сильно с осени. Пырей гребенчатый выделяется среди названных видов пырея большим числом колосков в колосе. Число колосков в колосе у пырея гребенчатого колеблется от 37 до 67, тогда как у пырея сизого максимальное число их не превышает 27, а у пырея удлиненного — 25 (рис. 38).
Феногенетические особенности признаков многолетности у многолетних

Формы элимуса гигантского из разных географических пунктов имеют неодинаковую степень сегментации конуса нарастания стебля в осенних побегах и цветут в разное время. Раньше зацветают те из них, которые отличаются наиболее сегментированной вершиной конуса нарастания стебля с осени. Число колосков в колосе этих растений элимуса гигантского достигает 250. В тоже время у других форм этого вида, у которых с осени верхушечная часть конуса нарастания стебля дифференцируется слабее, в колосе образуется не более 90—120 колосков. Эти наблюдения показывают, что фаза вытягивания и сегментации верхушки стебля побега представляет собой начальный этап формирования соцветия.
Процессы сегментации верхушки побегов и формирование соцветия у многолетних злаков осенью не связаны с началом роста их стебля растяжением междоузлий. Узлы стебля побегов растений с соцветиями в верхушечной почке сформированы, по остаются тесно сближенными (см. рис. 36, б, в). В результате задержки роста стебля верхушечные генеративные почки этих злаков остаются приземными, а побеги укороченными, озимыми, как у злаков, уходящих в зиму в вегетативном состоянии.
При изучении однолетних культурных злаков установлено, что способность приспособления к морозам резко снижается при переходе растений в фазу формирования соцветий, после прохождения растением необходимых для его развития процессов яровизации и световой стадии. У многих дикорастущих многолетних злаков этой закономерности не наблюдается. Среди них встречаются виды, сохраняющие высокую морозостойкость в фазе формирования соцветия. Так, элимус песчаный и элимус мягкий, уходящие в зиму в фазе формирования колосков, отличаются высокой степенью морозостойкости.
Решающее значение для развития морозостойкости имеет общий ритм процессов роста органов растения, который складывается неодинаково у форм разного происхождения и является наследственно закрепленным. В тех случаях, когда развитие соцветий связано с нарастанием интенсивности процессов роста всех органов растения, способность к развитию морозостойкости растением утрачивается. Если же эти процессы протекают при торможении роста побегов, как это наблюдается у дикорастущих злаков с закладывающимися с осени соцветиями, растения сохраняют свойство морозостойкости.
Задержка роста побегов возобновления в летне-осенний период я уход растений в зиму в розеточном состоянии, как показано многими исследователями, имеют большое приспособительное значение для перезимовки.
Важной особенностью в развитии многолетних дикорастущих злаков в осенний период является задержка роста стеблей побега — озимый тип роста побегов. Побеги озимого типа по сформированности верхушечной почки могут быть вегетативными или генеративными. Заложение соцветия с осени при торможении роста стебля побега не приводит к снижению морозостойкости растения. Хорошим приспособлением для перезимовки является развитие корневищных побегов и расположение почек возобновления глубоко в земле.
На основании данных, полученных при изучении биологии дикорастущих многолетних злаков, при оценке типов отрастания пшенично-пырейных гибридов в связи с их способностью к перезимовке необходимо учитывать следующие основные моменты их роста и развития в летне-осенний период: а) характер роста и скорость формирования побегов возобновления; б) тип кущения растения, в) глубину залегания узла кущения побегов.
В настоящей работе приводятся предварительные данные по оценке типов летне-осеннего отрастания многолетних пшенично-пырейных гибридов разного происхождения с учетом перечисленных выше особенностей их роста и развития. Материалом для исследования послужили следующие растения.
1. Пшенично-пырейные гибриды разных поколений, полученные от скрещивания озимой пшеницы и пшенично-пырейных гибридов с пыреем сизым, пыреем удлиненным и гибридным — A. glael Cicin, полученным от скрещивания сизого пырея с удлиненным. Исследовали растения, прожившие в полевых условиях в течение трех—пяти лет.
2. Пшенично-пырейные гибриды первого, второго и третьего поколений (F1, F2, F3) от межгибридных скрещиваний. Эти гибриды отличаются от вышеназванных гибридов первой группы сочетанием многолетнего образа жизни с относительно высокой плодовитостью.
3. Многолетняя пшеница M 2 — стабильная фертильная форма.
Наблюдения за ростом и развитием побегов проводили осенью в два срока: 1) в конце сентября или в первых числах октября, перед подкашиванием гибридов на сено, через 1—1,5 мес. после уборки их на зерно (подкашивание на сено отрастающих гибридных растений по принятой в Отделе отдаленной гибридизации методике производится с оставлением отавы высотой 8—10 см); 2) перед уходом растений в зиму (в конце октября или в начале ноября).
В названные сроки брали пробы путем отделения части побегов от каждого исследуемого куста растения. Для оценки типа отрастания учитывали следующие основные показатели: 1) высоту отрастания; 2) сформированность стебля и его длину; 3) сформированность конуса нарастания побегов. Отмечались следующие основные фазы: а) формирование листьев и узлов стебля побега;
б) удлинение и сегментация верхушечной части конуса нарастания стебля; в) формирование колосковых бугорков (колосковые бугорки однородны); г) формирование цветочных бугорков (цветочные бугорки однородны); д) формирование цветков; е) развитие половых клеток.
При взятии пробы отмечали тип кущения растений: плотнокустовой, рыхлокустовой, корневищный, и глубину залегания узла кущения.
Определение сформированности укороченных побегов и почек возобновления производили на продольном срезе, сделанном от руки через основание живого побега. Срезы изучали в воде или предварительно обрабатывали их водным раствором J+KJ с последующим погружением в глицерин. Окрашивание по Люголю дает возможность выявить локализацию крахмала и отчасти белков в узлах кущения побегов.
Для выявления характера перезимовки растений разных типов летне-осеннего отрастания производили оценку их состояния после выхода растений из-под снега. Учитывали также степень и характер повреждений побегов разной сформированности.
Наблюдения производили весной 1954, 1955 и 1956 гг., после перезимовки растений под снежным покровом. Зимы 1953/54 и 1954/55 гг. характеризовались разными режимами. Зима 1953/54 г., несмотря на умеренные морозы, была сравнительна суровой ввиду малого снежного покрова (до 18 см). Минимальные температуры на уровне узла кущения растений достигли — 9—12. Зима 1954/55 г. была теплой и многоснежной (снежный покров достигал высоты 60 см). Минимальная температура на уровне узла кущения растений не снижалась ниже -4°. Большой снежный покров при мягком температурном режиме создавал угрозу выпревания растений. Благодаря различию режимов перезимовки в эти годы мы имели возможность выявить устойчивость растений разного типа отрастания против пониженных температур и способность их противостоять выпреванию.
Рост побегов возобновления у многолетних пшенично-пырейных гибридов начинается, как и у пырея, в конце цветения основных побегов или во время их созревания в зависимости от условий погоды и состояния растений. Характер роста и развития побегов возобновления у пшенично-пырейных гибридов разного происхождения неодинаков. Среди многолетних пшенично-пырейных гибридов разного происхождения нами установлено наличие следующих основных типов развития побегов возобновления в период летне-осеннего отрастания.
Озимый тип развития побегов возобновления. Растения отрастают укороченными побегами, узлы стебля сближены. Конус нарастания побега находится на высоте 0,5—0,8 см от его основания. Верхушечная почка укороченного побега находится в вегетативном состоянии на высоте 0,5—0,8 см от его основания. По степени сформированности конуса нарастания различаются две группы растений: у первой группы верхушечная часть конуса нарастания укороченная, однородная (как у A. elongatum); у второй — верхушечная часть конуса нарастания удлиненная, причем закладывается от 7 до 12 валиков (как у A. glaucum).
Ho характеру кущения растения с озимым типом отрастания могут быть плотнокустовыми, рыхлокустовыми, корневищными. Положение узла кущения побегов неодинаково у разных растений.
Яровой тип развития побегов возобновления. Растения отрастают удлиненными генеративными побегами. В зависимости от темпов роста и скорости формирования побегов выделяются три формы ярового типа отрастания.
I. Растения отрастают удлиненными генеративными побегами, имеющими короткий цикл развития. Скорость прохождения цикла развития от начала роста до цветения изменяется в зависимости от условий роста и состояния растений. Обычно основные побеги выколашиваются ко времени осеннего подкашивания (в конце сентября). Часть удлиненных побегов задерживается в развитии на ранних этапах формирования колоса (скрытогенеративные) или в вегетативном состоянии (удлиненные вегетативные).
После осеннего подкашивания рост побегов продолжается до ухода растений под снег. Рост этих побегов также происходит вследствие растяжения междоузлий стебля и сопровождается развитием колоса. Растения ярового типа отрастания могут быть рыхлокустовыми и корневищными.
II. Растения отрастают удлиненными побегами. Верхушечная почка удлиненных побегов остается чаще в вегетативном состоянии (рис. 39), реже образуются колосковые бугорки. Рост стебля побегов за счет растяжения междоузлий продолжался и после их подкашивания, до ухода растений в зиму. Отрастание удлиненными вегетативными и скрытогенеративными побегами мы наблюдали преимущественно у форм с корневищным типом кущения.
III. Растения отрастают короткими генеративными побегами. Высота отросших побегов 40—50 см. Длина стебля основных побегов от 1 до 5—8 см. По внешнему виду рост стебля этих побегов остается часто незамеченным и растения этого типа относят при визуальной оценке к группе озимых. В основных побегах ко времени осеннего подкашивания формируется колос с однородными колосковыми бугорками или закладываются цветочные бугорки (рис. 40).
Феногенетические особенности признаков многолетности у многолетних

При подкашивании в начале октября конус нарастания этих побегов остается неповрежденным, и побеги летней вегетативной генерации продолжают свой рост и развитие до ухода в зиму. Рост стебля в октябре задерживается. Развитие колоса также тормозится.
В зависимости от условий развития яровость этих растений может быть больше или меньше выражена. На плодородных участках во влажное лето растения сильнее уклоняются в росте стебля и в развитии колоса в сторону яровости; на менее плодородных участках в засушливое лето побеги растений задерживаются в росте и формировании колоса на более ранних этапах.
По типу кущения эти растения бывают, как правило, рыхлокустовыми и корневищными, по глубине залегания узла кущения различаются растения с глубоким, средним и поверхностным залеганием.
Наши наблюдения показали, что при визуальной оценке типа побегов летне-осеннего отрастания по внешнему виду во многих случаях допускаются ошибки: так, яровые, медленно растущие формы причисляются к группе озимых; среди растений, отрастающих удлиненными побегами, не различаются формы с вегетативными и генеративными побегами. Оценку типа летне-осеннего отрастания гибридных растений необходимо давать на основании анатомического анализа строения побега на продольном срезе. При помощи ручной лупы легко установить сформированность стебля и степень дифференциации верхушечной почки побега.
Данные о распространении названных выше типов отрастания пшенично-пырейных гибридов приводятся по некоторым изученным комбинациям скрещивания в табл. 24.
Феногенетические особенности признаков многолетности у многолетних

Необходимо отметить, что в каждой из перечисленных комбинаций анализировалось сравнительно небольшое число растений. Полученные данные не могут служить для характеристики наследования типа отрастания побегов возобновления. Исследования в этом направлении должны быть продолжены. При анализе гибридных растений первого поколения выявлено, что виды пырея сизого и удлиненного различаются по силе передачи потомству типа летне-осеннего отрастания. В первом поколении от скрещивания озимой и яровой пшеницы с пыреем удлиненным наследуется тип отрастания пырея. Гибридные растения первого поколения, полученные от скрещивания с пыреем удлиненным, характеризуются озимым типом летне-осеннего отрастания и плотнокустовым типом кущения. Конус нарастания побегов в осенний период до ухода растений в зиму остается в молодом вегетативном состоянии, как и у пырея удлиненного.
Среди гибридных растений первого поколения от скрещивания пшеницы с пыреем сизым преобладают формы с яровым типом летне-осеннего отрастания. Интересно, что все многолетние растения от скрещивания озимого сорта пшенично-пырейного гибрида — ППГ 599 с пыреем сизым были корневищными. Рыхлокустовых форм в группе многолетних растений этой комбинации нами не встречено. Среди многолетних гибридов старших поколений, сочетающих плодовитость с многолетностью, преобладают формы с яровым типом отрастания, но с замедленным темпом роста и формирование побегов осенью.
После зимы 1953/54 г. в наилучшем состоянии вышли из-под снега плотнокустовые и рыхлокустовые гибриды с озимым типом летне-осеннего отрастания, происходящие от скрещивания пшеницы и пшенично-пырейных гибридов с пыреем удлиненным. Эти гибриды перезимовали в зеленом состоянии, изредка повреждались лишь нижние листья побегов. При анализе состояния узла кущения побегов этих растений выявлено, что только единичные растения имели слабые повреждения проводящих пучков узла кущения (рис. 41).
Феногенетические особенности признаков многолетности у многолетних

Высокая морозостойкость гибридов первого поколения, полученных от скрещивания пшеницы с пыреем удлиненным, отмечается нами на протяжении всех лет работы с ними. Среди названных гибридов с озимым типом летне-осеннего отрастания растения с зимующими побегами с недифференцированной точкой роста (типа пырея удлиненного) весной задерживаются в развитии (фаза укороченных побегов). Формирование колоса и интенсивный рост стебля побегов начинается у этих растений через 15—20 дней после начала весеннего роста. У гибридных растений, у которых с осени начинается удлинение и сегментация конуса нарастания, формирование колоса происходит значительно раньше, и они раньше выходят в трубку.
После зимы 1955/56 г. у первого, второго и третьего поколений, полученных от межгибридных скрещиваний, благополучно перезимовали главным образом формы растений с озимым типом летне-осеннего отрастания. Однако среди этих растений, наряду с жизнеспособными, встречались и растения неморозостойкие, с низкой жизнеспособностью, получившие глубокие повреждения в узле кущения побегов при сравнительно мягких условиях зимы 1955/56 г. Озимый тип летне-осеннего отрастания гибридов — лишь одно из необходимых условий развития морозостойкости. Морозостойкость растений зависит, как известно, от совокупности большого числа факторов, среди которых основную роль играют наследственные особенности гибридного растения.
Растения с яровым типом летне-осеннего отрастания отличаются разной способностью к перезимовке. Большое значение при этом имеет интенсивность их роста и скорость формирования побегов осенью, а также тип кущения растений.
Среди гибридов с яровым типом отрастания различаются по характеру перезимовки растения с корневищным и рыхлокустовым типом кущения. Среди жизнеспособных многолетних пшенично-пырейных гибридов мы не встречали форм с типично яровым отрастанием (с коротким циклом развития побегов возобновления) в сочетании с рыхлокустовым типом кущения. Только в двух случаях у гибридов трехлетнего возраста F1 и F2 от скрещивания многолетней пшеницы M 2 с A. glael мы наблюдали растения с летне-осенним отрастанием ярового типа. При анализе этих растений после перезимовки 1953/54 г. установлено, что все удлиненные побеги их были мертвыми, сохранились лишь укороченные молодые побеги, которые имели сильные повреждения. Повреждались сосудисто-волокнистые пучки и паренхима осевого цилиндра в узле кущения. Весной эти растения отрастали слабо и медленно.
Более подробно особенности перезимовки рыхлокустовых гибридных растений с типично яровым отрастанием прослежены на примере многолетней пшеницы M 2. Поскольку этот гибрид представляет собой стабильную форму, зарекомендовавшую себя с положительной стороны по целому ряду хозяйственно-ценных признаков, наблюдения за ее отрастанием проводили более подробно, что важно для характеристики ее биологических особенностей как многолетней культуры.
Рост побегов возобновления у многолетней пшеницы M 2, как и у пырея сизого, начинается обычно в фазу цветения основных побегов. В сухое жаркое лето начало их роста задерживается и смещается на более поздний период — фазу созревания. К концу сентября побеги возобновления многолетней пшеницы M 2 в умеренно влажную погоду достигают высоты 70 см. Как видно из табл. 25, одни из этих побегов выколашиваются, другие задерживаются в развитии на более ранней стадии. После подкашивания рост растений продолжается вплоть до наступления зимы. Продолжают рост молодые побеги возобновления, не поврежденные при подкашивании, и начинают рост побеги третьего поколения из почек возобновления.
В табл. 26 показано, в каком состоянии многолетняя пшеница M 2 уходит в зиму. Как выяснилось при исследовании, побеги многолетней пшеницы M 2 к окончанию вегетации по состоянию стебля бывают яровыми. Большая часть их имеет заложившийся колос. Остальные, более молодые, побеги имеют сильно сегментированный конус нарастания стебля. Период сохранения жизнеспособности нижних междоузлий стебля генеративных побегов у многолетней пшеницы M 2 короче, чем у дикорастущих многолетних злаков.
Нижняя, подземная часть стеблей побегов пырея сизого после созревания сохраняет жизнеспособность до весны следующего года. Запасные питательные вещества, локализующиеся в ее клетках, используются побегами возобновления; продолжает функционировать после перезимовки и старая корневая система.
У многолетней пшеницы M 2 к наступлению зимнего периода отмирают полностью не только стебли первой генерации побегов, начавших развитие из семени, но и часть побегов второй летней генерации, успевших ко времени осеннего подкашивания выколоситься. Остаются в живых лишь те из побегов летне-осеннего отрастания, верхушечные почки которых не были повреждены при осеннем укосе. Эти побеги развивают новую корневую систему.
Интенсивный рост и развитие побегов многолетней пшеницы M 2 осенью сопровождается активным расходом синтезируемых растением веществ. При гистохимическом анализе обнаруживается, что количество запасных питательных веществ перед зимовкой в побегах многолетней пшеницы M 2 ниже, чем у пырея сизого.
Проверка состояния растений многолетней пшеницы M 2 на второй год перезимовки (в феврале 1955 г.) показала, что почти все жизнеспособные осенние побега были поражены морозами (под снежным покровом температура не была ниже -9°). После выхода из-под снега лишь единичные растения сохранили отдельные живые побеги, но и они были сильно повреждены морозом (повреждаются верхушечные почки и сосудисто-волокнистые пучки стебля). Эти побеги хирели и засыхали, так как не имели достаточного запаса питательных веществ, необходимого для восстановления поврежденных частей. Лишь у единичных побегов начался рост.
Зимой 1954/55 г. (многоснежной и мягкой) при взятии пробы в феврале более 50% взятых растений многолетней пшеницы M 2 активно отрастали и нормально плодоносили. После выхода из-под снега жизнеспособность сохранили лишь единичные растения. Бедность запасными питательными веществами и интенсивное дыхание растений, связанное с их яровой природой, резко снижают способность растений противостоять выпреванию.
Многолетняя пшеница M 2 в первый год жизни ведет себя как озимая форма: побеги, начинающие развитие из семени, отличаются весьма длительным циклом развития. В первый год перезимовки растения многолетней пшеницы M 2 отличаются высокой морозостойкостью. По степени морозостойкости многолетняя пшеница M 2 в первый год перезимовки стоит выше, чем самые морозостойкие сорта пшеницы — Лютесценс 329, Лютесценс 116, Ульяновка. Побеги возобновления многолетней пшеницы M 2 во второй и в последующие годы жизни отличаются коротким яровым циклом развития. Морозостойкость растений во второй год жизни сильно снижается.
Интенсивный рост и развитие побегов растений многолетней пшеницы M 2 в летне-осенний период и способность ее расти до наступления зимы открывают большие возможности для использования этой формы как однолетней зернофуражной культуры.
Яровой тип отрастания с быстрым ростом и коротким циклом развития побегов возобновления встречается у многолетних гибридов первого поколения (многолетняя пшеница M 2 х A.glaucum), имеющих корневищный тип кущения. В период летнеосеннего отрастания у этих растений, наряду с ростом удлиненных генеративных побегов, в большом количестве образуются корневищные побеги. Эти побеги имеют длинную горизонтальную подземную часть и укороченную надземную. Корневищные побеги по сформироваиности чаще остаются вегетативными и отличаются более длительным циклом развития.
После зимы 1953/54 г. у гибридов этой группы сохранились живыми лишь молодые корневищные побеги. У некоторых растений и корневищные вегетативные побеги были повреждены. Повреждаются главным образом проводящие пучки у основания побегов. Точки роста побегов более морозостойки (рис. 42). В более мягкие зимы 1954/55 и 1955/56 гг. у гибридов этой группы отмирали лишь верхние части удлиненных побегов, нижние междоузлия стебля с молодыми побегами и почками в узле кущения сохранялись так же, как и корневищные побеги, а весной они дружно отрастали.
Таким образом, растения с типично яровым отрастанием могут перезимовывать при наличии у них корневищного типа кущения: они зимуют за счет более высокой жизнеспособности корневищных молодых (по сформированности) побегов, развивающихся в период летне-осеннего роста наряду с удлиненными генеративными побегами.
По характеру перезимовки к растениям этой группы близки корневищные растения, отрастающие удлиненными вегетативными и скрытогенеративными побегами. Такие растения часто встречаются в первом поколении от скрещивания озимой пшеницы с пыреем сизым. Весеннее отрастание гибридов этой группы происходит различно в зависимости от степени их морозостойкости. Растения слабоморозостойкие, получившие повреждения после перезимовки, отрастают плохо, медленно.
Феногенетические особенности признаков многолетности у многолетних

Среди многолетних пшенично-пырейных гибридов часто встречаются растения, отрастающие короткими генеративными побегами возобновления. Гибриды с таким отрастанием мы наблюдали в первом поколении от скрещивания многолетней пшеницы M 2 с гляель, многолетней пшеницы M 2 с пыреем удлиненным, а также у многих растений первого, второго и третьего поколений межгибридных скрещиваний и у некоторых других пшенично-пырейных гибридов.
Во время перезимовки у коротких генеративных побегов возобновления этих гибридов, как правило, повреждаются морозами верхушечные почки (рис. 43). Подземные части стеблей этих побегов, их листья, а также вегетативные побеги каждого из растений остаются живыми. Жизнеспособность узлов кущения основных и боковых, более молодых, побегов различна у гибридов разного происхождения и одной комбинации скрещивания: во многих случаях эти растения получают сильные повреждения сосудисто-волокнистых пучков в основании перезимовавших побегов, однако среди гибридов этой группы нередко встречаются и весьма морозостойкие растения, благополучно зимующие в фазе формирования колосков.
По устойчивости против выпревания разные Гибридные растения, отрастающие короткими генеративными побегами, вели себя неодинаково. Наряду с растениями, плохо переносящими мягкие многоснежные зимы, встречаются растения, устойчивые против выпревания. Весной эти растения рано и быстро трогаются в рост растяжением стебля, и у них очень рано начинает формироваться колос.
Наблюдения за перезимовкой гибридов, отрастающих короткими генеративными побегами, показывают, что из них могут быть выделены жизнеспособные многолетние формы. Эти растения более интересны, чем растения с озимым типом отрастания, благодаря способности давать, кроме урожая зерна, большое количество зеленой массы.
Изучение особенностей перезимовки пшенично-пырейных гибридов с отрастанием разного типа показывает, что наиболее зимостойкие из них имеют приспособительные черты, присущие многолетним дикорастущим травам: озимый тип осеннего роста побегов, задержку роста побегов, корневищный тип кущения, глубокое залегание узлов кущения побегов.
Гибриды рыхлокустовые, с типично яровым летне-осенним отрастанием, отличающиеся слабой морозостойкостью, неперспективны как многолетние формы. Эти формы представляют интерес для создания однолетних двуукосных зернокормовых культур.
Наблюдения показали, что некоторое исключение представляют формы с корневищным типом кущения, которые несмотря на интенсивный летне-осенний рост характеризуются высокой морозостойкостью. Однако корневищный тип кущения среди гибридов старших поколений почти не встречается. Выявилась относительно высокая морозостойкость некоторых форм пшенично-пырейных гибридов в фазе формирования колоса при замедленном росте стебля побегов осенью. Отбор таких форм даст возможность создать многолетние двуукосные культуры, активно отрастающие весной.
В группу многолетних попадают нередко пшенично-пырейные гибриды с очень слабой морозостойкостью, перезимовывающие в сравнительно мягкие зимы. Для скрещивания, проводящегося в щелях повышения многодетности, необходимо среди многолетних гибридов как младших, так и старших поколений выделять наиболее морозостойкие формы путем испытания их морозостойкости прямыми методами. Одним из приемов, позволяющих выявить слабозимостойкие формы, может служить проверка состояния побегов после перезимовки на продольном срезе. В этом случае удается обнаружить повреждения, которые иначе остается незамеченными и, благодаря регенерационной способности растений, сглаживаются в процессе их роста.
Исследования феногенетических особенностей морфофизиолотических механизмов признака многодетности у многолетних форм позволили нам сформулировать следующие выводы.
Характерной особенностью большинства многолетних дикорастущих злаков является задержка роста стебля побегов возобновления в летне-осенний период. Укороченные побеги — побеги озимого типа — могут быть вегетативными или генеративными. Заложение соцветия с осени при задержке роста стебля побегов не приводит к снижению морозостойкости растений. Необходимым условием для морозостойкости является задержка роста побегов растений в период осенней вегетации. Более морозостойкими являются корневищные злаки, отличающиеся наиболее глубоким залеганием почек возобновления.
Виды пырея A. glaucum и A. elongatum, участвующие в скрещиваниях с пшеницей, характеризуются озимым моноциклическим типом развития побегов возобновления. Побеги возобновления начинают свой рост в фазу цветения и до конца вегетации остаются укороченными, озимыми. Оба вида пырея по сформированности побега уходят в зиму в вегетативном состоянии. Побеги пырея удлиненного осенью остаются в фазе формирования листьев и узлов стебля, а у пырея сизого начинается сегментация и удлинение конуса нарастания.
При оценке типа летне-осеннего отрастания пшенично-пырейных гибридов необходимо учитывать, исходя из наблюдений за дикорастущими многолетними злаками, темп роста и формирования их побегов возобновления, тип кущения и глубину залегания узла кущения побегов.
Оценку сформированности побегов необходимо проводить на продольном срезе через их основание. При помощи лупы можно установить степень сформированности стебля и верхушечной почки побегов. При визуальной оценке не выявляются ранние фазы роста стебля и формирования колоса, поэтому часто яровые медленно растущие формы причисляют к группе озимых. Среди яровых быстро растущих форм не выявляются формы, отрастающие удлиненными вегетативными побегами.
Среди многолетних пшенично-пырейных гибридов установлены два типа летне-осеннего отрастания: 1) озимый тип — отрастание осуществляется укороченными вегетативными побегами, стебель побега имеет тесно сближенные узлы; 2) яровой тип — отрастание осуществляется стеблевыми генеративными побегами.
В зависимости от скорости роста и развития побегов выделяются три формы ярового типа отрастания:
а) растения отрастают удлиненными генеративными побегами, рост побегов растяжением междоузлий стебля продолжается до наступления морозов:
б) растения отрастают удлиненными вегетативными и скрытогенеративными побегами, рост побегов растяжением междоузлий стебля продолжается до наступления морозов;
в) растения отрастают короткими генеративными побегами, рост стебля побегов задерживается в октябре.
Наблюдения за перезимовкой пшенично-пырейных гибридов с разными типами летне-осеннего отрастания показывают, что наиболее морозостойкие жизнеспособные гибриды несут те или иные приспособительные черты, присущие многолетним дикорастущим злакам: озимый тип отрастания, задержку роста побегов осенью, корневищный тип кущения, глубокое залегание узлов кущения побегов.
Пшенично-пырейные гибриды с типично яровым отрастанием и рыхлокустовым типом кущения — слабозимостойки, неперспективны как многолетние растения; они представляют интерес для создания однолетних двуукосных форм.
Исключением являются формы с корневищным типом кущения, которые при интенсивном летне-осением росте характеризуются хорошей морозостойкостью. Однако корневищный тип кущения не сохраняется у растений старших поколений пшенично-пырейных гибридов. Нами выявлена высокая жизнеспособность и морозостойкость некоторых форм пшенично-пырейных гибридов в фазе формирования колоса при торможении их роста и развития осенью. Среди них выделяются многолетние жизнеспособные двуукосные активно отрастающие весной растения.
Определение типа летне-осеннего отрастания пшенично-пырейных гибридов с учетом характера их кущения и глубины залегания узла кущения может служить для прогноза особенностей перезимовки гибридов, а также характера их весеннего роста. Ho эти анализы совершенно недостаточны для оценки степени их морозостойкости. Наблюдения за перезимовкой гибридов показали, что растения одной комбинации скрещивания с одинаковым типом летне-осеннего отрастания сильно различаются по степени морозостойкости; необходимо проводить оценку их морозостойкости прямыми методами.