Календарь статей
«    Сентябрь 2020    »
ПнВтСрЧтПтСбВс
 123456
78910111213
14151617181920
21222324252627
282930 
Архив статей
Сентябрь 2020 (1)
Август 2020 (2)
Июль 2020 (3)
Июнь 2020 (8)
Май 2020 (4)
Апрель 2020 (5)


Яндекс.Метрика

Преодоление нескрещиваемости A.Glaucum x A.Repens методом полиплоидии

При применении метода полиплоидии предполагалось получить фертильную амфидиплоидную форму гибрида A. glaucum х A. repens с тем, чтобы использовать ее в дальнейших скрещиваниях.
Обработке колхицином подвергали тронувшиеся после зимовки в рост молодые побеги, образующиеся на корневищах гибридных растений. Такие побеги имели три листа и зачаточный колос. Обработку производили рано весной. Колхицин был взят в концентрации 0,1%, экспозиция — 72 ч. Закладка колосковых и цветковых бугорков, а также развитие археспориальных клеток происходили уже на измененных под действием колхицина тканях побега, имеющих удвоенный набор хромосом. Поэтому часть цветков на таком колосе была амфидиплоидной и имела фертильную пыльцу.

На второй год жизни у гибридов, подвергавшихся действию колхицина, кроме амфидиплоидных побегов, были и неизмененные, диплоидные. Путем клонирования получены полностью амфидиплоидные растения. В соматических клетках амфидиплоида содержится 84 хромосомы.

Амфидиплоидные растения имеют более широкую листовую пластинку, более толстую соломину, чем диплоидные растения. Колосья их несколько крупнее, но колоски имеют меньше цветков, чем диплоидные: 6—7 и 9—10 соответственно (рис. 19).
Преодоление нескрещиваемости A.Glaucum x A.Repens методом полиплоидии

Пыльца амфндиплоидов фертильная. Пыльники крупные, желтые, хорошо растрескивающиеся, пыльца из них свободно высыпается. Пыльцевые зерна у амфидиплоида крупнее, чем у диплоида и его родителей (рис. 20).
Преодоление нескрещиваемости A.Glaucum x A.Repens методом полиплоидии

Озерненность колосьев амфидиплоида низкая — два-три зерна на один колос. Зерно амфидиплоида крупнее, чем диплоида (рис. 21, а).
Преодоление нескрещиваемости A.Glaucum x A.Repens методом полиплоидии

Амфидиплоид в отличие от диплоида очень легко скрещивается с пшеницами, особенно если пшеница используется в качестве материнского растения. Для скрещивания с амфидиплоидом были взяты; выведенная нами озимая твердая пшеница, мягкая пшеница — 'Лютесценс 829' и пшеницы гибридного происхождения — пшенично-пырейные гибриды 'ППГ 186' и 'ППГ 599'. Кроме того, в скрещивания были включены 56-хромосомные пшенично-пырейные гибриды типа многолетней и зернокормовой пшеницы промежуточного типа: M 164, ЗП 108 и ЗП 1345 (табл. 7).
Наибольший процент удачи скрещивания с амфидиплоидом по числу завязавшихся семян (73,8% от общего числа опыленных цветков) дала твердая пшеница. Несколько хуже скрещивались с амфидиплоидом 42- и 56-хромосомные виды пшеницы.
Таким образом, используя метод полиплоидии, мы преодолели не только стерильность первого поколения гибрида A. glaucum х A. repens, но также его нескрещиваемость с пшеницей.
Твердые пшеницы при скрещивании с амфидиплоидом дают крупные гибридные семена, сильно сморщенные, с плохо сформированным зародышем (рис. 21, б). При проращивании этих семян часто наблюдаются нарушения в прорастании зародыша и замедленный темп его развития. Часть семян не прорастает совсем.
Семена, получающиеся в результате скрещивания мягких пшениц с амфидиплоидом (рис. 21, в), имеют хорошо выполненный эндосперм и отличаются замедленным темпом прорастания, причем способность к прорастанию у гибридных семян зависит от сорта пшеницы, взятого в скрещивание. Особенно низкой всхожестью отличаются семена, полученные от скрещивания с амфидиплоидом озимого пшенично-пырейного гибрида 'ППГ 186'. Легче прорастают семена, полученные при скрещивании с амфидиплоидом озимого пшенично-пырейного гибрида 'ППГ 599' и особенно озимой пшеницы 'Лютесценс 829'. Хорошо прорастают гибридные семена, полученные от скрещивания с амфидиплоидом пшенично-пырейных гибридов, имеющих в соматических клетках 56 хромосом (рис. 21, г). Они имеют нормально развитый зародыш и отличаются хорошей выполненностью.
Гибриды первого поколения всех трех групп скрещивания: Т. durum x АД, Т. aestivum х АД и пшенично-пырейные гибриды типа многолетней пшеницы (2n=56) x АД, представляют собой многолетние мощные растения с длинными ползучими корневищами (рис. 22). Диаметр куста на второй год жизни растения достигает 70—75 см. Это указывает на то, что в первом поколении гибриды наследуют признак ползучести корневищ от своего дикого родителя.
Преодоление нескрещиваемости A.Glaucum x A.Repens методом полиплоидии

Растения первого поколения от скрещивания пшениц с амфидиплоидом — стерильны. Однако анализ пыльцы небольшого числа гибридных растений по каждой группе скрещиваний показал наличие в ней фертильных пыльцевых зерен с нормально сформированными спермиями и вегетативным ядром.
Среди гибридов, полученных от скрещивания твердой пшеницы с амфидиплоидом, встречаются растения, фертильность пыльцы которых равна 4—10% (у отдельных растений до 17%), но наряду с этим имеются растения с почти полностью стерильной пыльцой.
В табл. 8 приведены данные анализа пыльцы гибридов от скрещивания твердой пшеницы с амфидиплоидом.
Преодоление нескрещиваемости A.Glaucum x A.Repens методом полиплоидии

У гибридов, полученных от скрещивания мягких пшениц с амфидиплоидом, фертильность пыльцы разная в зависимости от сорта пшеницы, взятого в скрещивание. В том случае, когда с амфидиплоидом скрещиваются пшеницы гибридного происхождения 'ППГ 186' или 'ППГ 599', фертильность пыльцы значительно ниже, чем в случае, когда в скрещивании участвовала озимая пшеница 'Лютесценс 329'. Фертильность пыльцы у растений F1 ('ППГ 186' х АД) и F1 ('ППГ 599' х АД) составила 0-3,4%, тогда как у растений F1 ('Лютесценс 329' х АД) она равна 9—20%, а у отдельных растений этого гибрида — достигает 27% (табл. 9).
Гибриды, полученные от скрещивания амфидиплоида с пшенично-пырейными гибридами (2n=56), имеют наиболее фертильную пыльцу. В этой группе скрещиваний встречается много растений, фертильность пыльцы которых бывает равна 20—35%. У отдельных растений пыльца содержит до 57% фертильных пыльцевых зерен.
Эти скрещивания являются весьма перспективными, причем из этой группы наибольший интерес представляют гибриды от скрещивания пшенично-пырейного гибрида M 164 с амфидиплоидом. Они дают растения, у которых фертильность пыльцы достигает 50—57% (табл. 10).
Преодоление нескрещиваемости A.Glaucum x A.Repens методом полиплоидии

Хотя растения от скрещивания с амфидиплоидом 56-хромосомных пшенично-пырейных гибридов имеют значительное количество фертильной пыльцы, F1 всех трех групп скрещивания оказалось бесплодным. В 1961 г. было просмотрено 2240 колосьев разных комбинаций и в них не найдено ни одного зерна.
Для получения второго поколения цветки гибридов первого поколения опыляли пыльцой одной из родительских форм. Кроме того, осуществили еще и искусственное перекрестное опыление гибридов между собой.
Опыление F1 пыльцой родительских форм не дало положительных результатов. Было опылено 2782 цветка гибридов разных комбинаций скрещивания пыльцой мягких пшениц 'ППГ 186' и 'ППГ 599' п пыльцой пшенично-пырейных гибридов типа многолетней и зернокормовой пшеницы: M 164, ЗП 108 и ЗП 1345. Семян не было получено.
Более эффективным оказалось использование фертильной пыльцы гибридов для опыления колосьев родительских форм. В этом случае с большим успехом могут быть использованы гибриды, имеющие наиболее фертильную пыльцу (табл. 11).
Преодоление нескрещиваемости A.Glaucum x A.Repens методом полиплоидии

Из двух зерен, полученных в 1960 г. от опыления промежуточного пшенично-пырейного гибрида типа зернокормовой пшеницы — ЗП 108 — пыльцой гибрида F1 (М 164 х АД), в 1961 г. были выращены два растения. Одно из них оказалось фертильным, в трех его колосьях завязывалось 13 зерен. В 1961 г. от опыления гибрида ЗП 108 пыльцой F1 (М 164 х АД) получено еще пять зерен и от опыления гибрида ЗП 1345 — восемь зерен. Таким образом, предварительные скрещивания показали возможность получения последующих поколений у этих сложных гибридов.
Проведение скрещиваний в более широких масштабах и дальнейшая селекционная работа с гибридами должна привести к получению интересных форм однолетних и многолетних культурных злаков.