Календарь статей
«    Сентябрь 2020    »
ПнВтСрЧтПтСбВс
 123456
78910111213
14151617181920
21222324252627
282930 
Архив статей
Сентябрь 2020 (1)
Август 2020 (2)
Июль 2020 (3)
Июнь 2020 (8)
Май 2020 (4)
Апрель 2020 (5)


Яндекс.Метрика

Виды пырея, привлекаемые в гибридизацию с пшеницей

Все виды пырея объединяются в крупный ботанический род Agropyron. По новой систематической классификации этот род разделен на три рода: Elymus L. — пырейник, Elytrigia Desv. — пырей и Agropyron Gaertn. — житняк.
Виды пырея, скрещивающиеся с пшеницей, отнесены к роду Elytrigia и названия видов изменены: Agropyron elongatum (Host.) Beauv. назван Elytrigia elongatum (Host) Nevski., A glaucum (Desf.) Roem. et Schult. назван Elytrigia intermedia (Host) Nevski.
Нам в своей работе менять названия видов пырея не представляется возможным, так как в литературе по межродовой гибридизации пшеницы с пыреем как у нас в России, так и за границей, общепринятым считается прежнее название пырея — Agropyron.
Экспериментальным путем установлено, что из многочисленных видов пырея успешно скрещиваются с пшеницей: A. glaucum [syn. A. intermedium (Host) Beauv.] (пырей сизый) (2n=6x=42), A. elongatum (пырей удлиненный) с двумя расами — восточноевропейской декаплоидной(2n=10x=70) и западноевропейской диплоидной (2n=2х=14), A. trichophorum (Link.) Richt. (пырей волосоносный) (2n=6х=42), A. junceum (L.) Beauv. (пырей ситниковый или морской) (2n=6х=42) и одна из форм — A. repens (L.) Beauv. (пырей ползучий) (2n=6х=42).
Ниже приводим описание видов пырея, скрещивающихся с пшеницей.
Пырей сизый — A. glaucum (syn. A. intermedium) (2n=6х=42) имеет следующие три разновидности: зеленый (A. glaucum v. virescens Pancic), опушенный (A. glaucum v. villosum Schmalh.) и сизый (A. glaucum v. genuinum Cren. et Codr).
A. glaucum v. virescens Pancic. Всходы розовые, игольчатые. B период от всходов до кущения так же, как у всех видов пырея, развитие идет медленно. Обычно всходы пырея долгое время почти незаметны. Куст в большинстве полураскидистый, дающий в первый год до 150 стеблей, высокий — от 100 до 140 см. При посеве весной обычно в год посева не выколашивается. Бурного цветения, как у других форм и видов пырея, не наблюдается.
Стебель довольно тонкий, голый, с голыми стеблевыми узлами, слабым восковым налетом. Лист ярко-зеленый, почти без воскового налета, довольно нежный, несколько грубее, чем у пшеницы, узколинейный, от 3 до 10 мм ширины и от 5 до 40 см длины. Опушение сильное, двухъярусное, грубое. По краю листа реснички заходят в четвертую четверть листа. Влагалище листа несколько короче междоузлия, в прикорневой части слабо опушенное, выше — голое, вдоль разреза по краям с редкими ресничками. Ушки длинные, узкие, обхватывающие стебель, с редкими длинными ресничками, переходящими на край листа. Язычок короткий, ремешком, слегка зазубренный (рис. 1).
Виды пырея, привлекаемые в гибридизацию с пшеницей

Колос от 11 до 22 см длины, гладкий, в диаметре 4—6 мм; ось колоса слегка извилистая, со стороны колосков плоская, по ребрам жесткореснитчатая. Колоски ланцетовидные, обычно пятицветковые, вершиной заходят за основание следующих за ними колосков. Кроющие чешуи значительно короче колоска, продолговатые, тупые или тупозаостренные с 5—7 жилками (см. рис. 1). Нижняя цветочная чешуя несколько короче верхней, на верхушке закругленная, иногда заостренная, со следами волосков по основной жилке. Зерно слабо пленчатое, плоское, со слабо выраженной бороздкой, грязновато-красноватого цвета. При прорастании обычно дает три корешка.
Растение многолетнее, перекрестноопыляющееся (цветение открытое). Корневая система мочковатая. Иногда развивается корневище (подземный стебель). К почвам нетребовательно.
Описанная форма благодаря сильной и нежной облиственности, тонкостебельности, буйному росту и главное — мочковатости корневой системы представляет интерес в кормовом отношении.
A. glaucum v. villosum Schmalh. Всходы розовые, игольчатые, слабые. Куст полуразвалистый, имеющий до 100 стеблей, высокий — от 100 до 150 см. Стебель голый, довольно тонкий. Стеблевые узлы голые. Лист зеленый с очень слабым восковым налетом, грубоватый, от 3 до 10 мм ширины и от 5 до 40 см длины. Очень слабо опушен, с редкими волосками, без яруса и с довольно отчетливо выраженным жилкованием. По краю листа реснички в большинстве случаев заходят во вторую половину листа. Влагалище листа в прикорневой и верхней части голое, с редкими довольно длинными ресничками вдоль разреза. Ушки средние, обхватывающие стебель, с редкими длинными ресничками. Ушки треугольной формы. Язычок короткий, ремешком, с довольно ровными краями.
Колос от 8 до 24 см, чаще 11—13 см длины. Ось колоса извилистая, со стороны колосков у основания более округлая, сверху плоская. Края основания покрыты мелкими щетинистыми волосками, Колоски ланцетовидные, обычно пятицветковые, в верхней части несколько отогнуты от оси колоса.
Кроющие чешуи короче колоска, продолговатые, тупозаостренные кверху. Края и вершина колосковой чешуи слабо опушены, наружные цветочные пленки тупые, слабоопушенные, внутренние — голые. Зерно плоское, грязновато-красное, очень мелкое, срастающееся с цветочной пленкой. При прорастании дает три корешка. Растение многолетнее, перекрестноопыляющееся, цветет довольно бурно. Корневище короткое, ползучее.
Признак опушенности колоса, по которому и названа данная форма, сильно изменчив в зависимости от особи данной формы и времени ее развития. Форма интересна в кормовом отношении.
A. glaucum v. genuinum Cren. et Codr. Всходы красные, мощные, игольчатые. Куст почти прямостоячий, образующий до 100 стеблей и выше, высокий — от 120 до 150 см. Стебель толстый, прочный, на всем протяжении голый, с сильным восковым налетом и с голыми стеблевыми узлами. Лист сизо-зеленый, с сильным восковым налетом, придающим растению голубой оттенок, грубый, от 3 до 15 мм ширины и от 40 до 50 см длины, опушения почти нет, встречаются единичные волоски. По краям листовой пластинки короткие реснички, переходящие во второй половине листа в пилку. Влагалище листа. голое, с короткими и редкими ресничками вдоль разреза. Ушки средние пo величине, довольно широкие, обхватывающие стебель, с редкими длинными ресничками. Язычок короткий, ремешком, с ровными краями.
Колос от 10 до 25 см длины. Колосовой стержень в нижней части округлый, в верхней — плоский. Колоски с плотно сжатыми цветками, вершиной заходят на основание выше расположенных колосков. Они слабо отогнуты вершиной от оси колоса. Колосковые чешуи тупые, с ясно выраженными 7—9 жилками. Цветочные наружные пленки длинные, заостренные; внутренние короче верхних. Зерно зеленовато-красное, сравнительно крупное, плоское, с довольно четко выраженной бороздкой. Растение многолетнее, перекрестноопыляющееся. Цветет бурно. Корневище короткое, иногда Длинное, ползучее.
Из всех форм вида A. glaucum указанная форма является наиболее интересной для скрещивания. В пределах этой формы наблюдаются индивидуальные отклонения по ряду признаков.
Виды пырея, привлекаемые в гибридизацию с пшеницей

Пырей удлиненный — A. elongatum. (Host) Beauv. имеет две хромосомные расы: восточноевропейскую декаплоидную (2n=70) и западноевропейскую диплоидную (2n=14) (рис. 2, а, б).
Декаплоидный пырей удлиненный характеризуется следующими морфологическими признаками. Он имеет прямостоячий высокий куст от 100 до 150 см, образующий крупные, до 35—40 см в диаметре, плотные густые дерновины, имеющие до 300 с лишним стеблей. Соломина прочная с голыми стеблевыми узлами (узлы с перетяжками), выполненная от середины междоузлия к узлам. Имеются формы с полностью выполненной соломиной (найдены нами в Крыму). Лист у основания иногда отогнутый, с сильно выраженным жилкованием, грубый, с обеих сторон без опушения. Имеются формы с восковым налетом (сизо-зеленые формы) и без воскового налета (зеленые формы). Кончики листьев (5—10 мм длиной) коричневые и имеют вид колпачков. У некоторых форм таких колпачков нет. Ресничек по краю листа нет. Влагалище листа несколько короче междоузлий, голое. Ушки средние, иногда крупные (ячменоподобные), белые, обхватывающие стебель, ресничек нет. Язычок слегка конусообразный, зазубренный. Колос желтовато-белый, голый, рыхлый, безостый в поперечном разрезе, квадратно-округлый, толщиной 8—9 мм (рис. 3). Колосковый стержень довольно прямой, членики по краям несут пилку, направленную зубчиками вверх. Колоски в верхней своей части сильно отогнуты от колосового стержня, у основания колоса они вершиной доходят до основания расположенного над ними колоска. Начиная с третьего колоска вершина заходит за основание, в верхней части колоса это захождение равно 1/2—1/3 колоска. Таким образом, верхушка, колоса является как бы уплотненной.
Виды пырея, привлекаемые в гибридизацию с пшеницей

Число цветков в колоске от 5 до 11 (в среднем 9). Колосковые чешуи тупые, значительно короче колосков, с 7—9 жилками, грубые, с сильно выраженным жилкованием. Цветковые верхние чешуи длиннее нижних. Зерно плоское, с резко,выраженной бороздкой, пленчатое, срастающееся у основания с цветочными пленками. При прорастании семя дает обычно три корешка. Первые фазы развития протекают значительно медленнее, чем у пшеницы.
Растения многолетние. В условиях Подмосковья вегетируют на одном месте десятки лет, но постепенно колосья становятся мельче. При клонировании и пересадке происходит как бы омолаживание, и растения снова становятся мощными с крупными колосьями. Корневая система мочковатая, очень мощная. По происхождению растение южное, но прекрасно растет в средней полосе европейской части России и даже в Сибири (Омск). Обладает комплексом ценных признаков, высокой устойчивостью против грибных и бактериальных заболеваний, громадной продуктивностью (до 5000 зерен с общим весом до 17—20 г на растение), мощной мочковатой корневой системой, сильным развитием и т. д., благодаря чему этот вид пырея очень перспективен для скрещивания с пшеницей.
A. elongatum диплоидный (2n=14) (см. рис. 2, б) западноевропейского просхождения так же, как и декаплоидный, относится к многолетним растениям. Ho в условиях Подмосковья он не выдерживает зимовки в открытом грунте, т. е. он слабо зимостоек. Отличается от декаплоидного низким ростом (70—80 см), меньшей кустистостью, меньшей облиственностью, меньшей шириной листовой пластинки (3,2 мм). Колос его также значительно меньше, чем у декаплоидной расы (11,6 см длиной), но плотности колеса выше и равна 9—10 членикам колосового стержня на 10 см длины колоса. Колос так же, как у декаплоидного, безостый. Озерненность колоса при свободном опылении составляет 30—40%, в то время как у декаплоидного — 70—80%.
Диплоидный пырей удлиненный отличается от декаплоидного и по меньшему размеру колосков, цветков и зерновок, меньшему числу цветков в колоске, а также мелкими деталями в строении колоска, колосковых и цветочных чешуй. Так же, как и декаплоидный пырей, он обладает комплексным иммунитетом против видов ржавчины и головни, а также мучнистой росы. Обитает а прибрежных районах Средиземноморья.
Скрещиваемость с пшеницей происходит менее успешно, чем у декаплоидной расы, причем до сих пор удалось получить гибриды только при гибридизации его с твердой пшеницей. Пшеницы мягкого ряда не скрещиваются с диплоидным A. elongatum.
Пырей волосоносный — A. trichophonrm Richt. (2n=42). Этот вид пырея представлен всего лишь одной формой. При сравнении ее с опушенными формами вида A. glaucum обнаруживается резкая разница. Опушенные формы вида A. glaucum по этому признаку сильно варьируют. Так, имеются формы, у которых опушены лишь только колосковые (кроющие) пленки (чешуи), у других — только цветочные, а у третьих — опушены и колосковые, и цветочные пленки; сильно варьирует также степень опушенности. A. trichophorum имеет следующее морфологическое строение: всходы слабо окрашены антоцианом, игольчатые. Куст полураскидистый, образующий до 50 стеблей, довольно высокий — 60 70 см. Стебель более или менее тонкий. Лист зеленый, почти без воскового налета, узколинейный, от 2 до 55 мм ширины и от 5 до 30 см длины. Опушение сильное, двухъярусное, довольно грубое. Края листа покрыты густыми ресничками. Влагалище листа как в нижней, так и в верхней части растения опушенное. Вдоль разреза густые реснички. Ушки короткие, охватывающие стебель, с длинными ресничками, переходящими на край листа. Язычок короткий, ремешком, почти ровный.
Колос от 5 до 15 см длины, в поперечном разрезе овальноокруглый, до 5 мм в диаметре, сильно опушенный (мохнатый). Колосовой стержень слабо изогнут, с плотно прижатыми колосками. Членики колосового стержня плоские, с пилкой по ребрам. Колоски сильно опушенные, равные по длине члену колосового стержня. Колосковые чешуи тупые, сильно опушенные, по длине значительно короче цветковых. Цветочные наружные пленки тупые, внутренние слегка пильчато-щетиннстые по краям. Зерно плоское, со слабо выраженной бороздкой, грязновато-красного цвета. Растение многолетнее, перекрестноопыляющееся. Корневище короткое, ползучее.
Пырей ситниковый — A. junceum (L.) Р. В. (2n=42). Всходы слегка фиолетовые, игольчатые, кущение наступает через 2—3 нед после появления всходов. Куст рыхлый. Имеется ветвистое ползучее корневище. Стебли 30—60 см высотой, жесткие, прямоторчащие, влагалища голые и гладкие, нижние желто-бурые; листья сизые, с инееватым налетом, весьма длинные и жесткие, свернуты, в развернутом виде до 0,8—0,9 см ширины, снизу и сверху голые и гладкие, по краям шероховатые, с толстыми жилками, схожие по виду с листьями Elymus arenarius. Колосья до 20 см длины, с весьма ломкой, толстой осью; членики оси со стороны колосков плоские, по ребрам совершенно гладкие, нижние 1,5—2,5 см длиной, колоски сизо-зеленые, четырех — восьмицветковые; колосковые чешуи продолговатые, тупые, почти равные, 1,1—1,5 см длиной, с 5—9 жилками, гладкие; нижняя цветочная чешуя тупая, голая; верхняя цветочная чешуя почти равная нижней, вверху по килям реснитчатая; зерновка с внутренней стороны глубоко-желобчатая.