Счетчики
Яндекс.Метрика

Возбудитель и симптомы ложной мучнистой росы

Болезнь вызывает гриб Plasmopara halstedii Fari, et de Toni (=PIasmopara helianthi Novot; Physotheca halstedii (Farl.) G. W. Wilson. Perenospora halstedii (Farlow). который относится к семейству Peronosporaceae, порядку Pеronosporales, классу Oomycetes. Гриб поражает все органы растения. Симптомы проявления ложной мучнистой росы большинство авторов описывают сравнительно одинаково. Основными признаками болезни являются: карликовость растений, сближение междоузлий и утолщение стеблей, незначительная гофрированность листьев и их как бы растекающаяся по жилкам обесцвеченность. Карликовая болезнь и обесцвечивание подсолнечника происходят по причине заражения ложной мучнистой росой (рис.1).
Возбудитель и симптомы ложной мучнистой росы

Степень карликовой болезни и обесцвечивания зависит от возраста заражённых всходов. Всходы, заражённые до их появления или в течение нескольких дней после, могут проявлять симптомы на стадии 3-х или 4-х пар настоящих листьев.
Если заражение происходит в период от 3 до 10 дней после появления всходов, симптомы могут не проявляться до тех пор, пока не начнётся цветение растений подсолнечника. В утренние часы или после выпадения осадков с нижней стороны пластинки листа образуется спороношение гриба в виде белого войлочного налёта (рис. 2).
Возбудитель и симптомы ложной мучнистой росы

Растения подсолнечника, заражённые ложной мучнистой росой, очень редко имеют корзинки; если корзинки всё-таки имеются, они образуются мелкими, без наклона, с щуплыми семенами, как это показано на рисунке 3.
Семена, полученные от таких растений, при использовании в семенных целях передадут возбудителя ложной мучнистой росы проросткам.
Такие признаки наблюдаются у растений при раннем их заражении и диффузном распространении грибницы возбудителя по растению.
Возбудитель и симптомы ложной мучнистой росы

При вторичном заражении зооспорами гриба на листьях образуются локальные, довольно крупные неправильной формы пятна. На нижней стороне этих пятен также образуется спороношение гриба. Формы заболевания подсолнечника ложной мучнистой росой весьма разнообразны и зависят от периода заражения растений и внешних условий.
Более подробное описание симптомов заболевания даёт Н.С. Новотельнова. Автор подразделяет поражение подсолнечника ложной мучнистой росой на четыре формы.
Первая форма характеризуется резким отставанием в росте и недоразвитием всех органов растения (рис. 4). Высота растений не превышает 10-20 см, они имеют тонкий стебель, мелкие хлоротичные листья с налётом гриба на нижней стороне. Растения образуют мелкие (1-3 см в диаметре) корзинки с недоразвитыми семенами. Большинство таких растений погибает. Н.С. Новотельнова называет эту форму заболевания сублетальной. Вызывается она первичной и вторичной инфекциями при условии диффузного распространения грибницы в растениях.
Возбудитель и симптомы ложной мучнистой росы

Вторая форма проявляется также в виде карликовости растений при сокращении междоузлий (рис. 5).
В отличие от первой формы, поражённые стебли утолщены, растения более высокие (до 30 см), проходят все фазы развития и образуют мелкие корзинки с щуплыми семенами. Листья крупные, сближенные. С верхней стороны листа чётко выражено хлоротинное расплывающееся пятно, с нижней стороны — спороношение гриба в виде белого плотного войлочного налёта. Размеры пятен на листьях увеличиваются от нижних к верхним. Верхние листья обычно полностью хлоротичны. Эта форма, так же как и первая, является результатом первичнои или вторичной инфекции при диффузном распространении гриба в растениях.
Возбудитель и симптомы ложной мучнистой росы

К разновидности второй формы поражения следует отнести также больные растения с укороченными междоузлиями в верхней части стебля; нижние междоузлия в этом случае развиваются нормально (рис.6).
Хлоротичность и спороношение гриба обнаруживаются только на листьях верхних ярусов. Высота таких растений достигает 120 см, корзинка мелкая, легкая, торчащая кверху, с щуплыми семенами. Признаки проявления болезни указывают на заражение подсолнечника через надземные органы в результате вторичной инфекции при диффузном распространении гриба. Количество растений обычно небольшое и составляет 2-3 % от здоровых.
Возбудитель и симптомы ложной мучнистой росы

Третья форма проявляется на листьях в виде различных по величине (чаще крупных) угловатых хлоротичных пятен, ограниченных жилками. С нижней стороны на этих участках листа образуется спороношение гриба — белый, впоследствии сереющий войлочный налет. Эта форма — результат вторичного, местного заражения (рис. 7).
Возбудитель и симптомы ложной мучнистой росы

Четвёртая форма не несёт явно выраженных внешних признаков. Гриб локализуется в корнях и проникает в стебель на расстояние 10-25 см от корневой шейки. Эта форма является результатом заражения растений в поле или проникновения гриба из семян. Это так называемое скрытое течение болезни наблюдается во всех случаях выращивания подсолнечника на полях, заражённых возбудителем болезни.
Так, по данным Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур, количество растений со скрытым поражением колеблется от 3 до 50 % в зависимости от условий произрастания подсолнечника. Обнаружить такие растения можно при тщательном осмотре продольных разрезов стебля по центру до корня за месяц до уборки урожая. В местах локализации гриба наблюдается изменение окраски тканей подсолнечника. Различие тканей по окраске хорошо заметно в древесинной паренхиме и периферийных клетках сердцевины стебля. Эти места при наличии грибницы имеют жёлто-коричневую окраску. При внимательном осмотре растений можно обнаружить и внешние признаки поражения, У больных растений на высоте 25 см от поверхности почвы, то есть на расстоянии распространения в тканях гриба, стебель имеет темновато-зелёные, как бы водянистые пятна различной величины и формы, которые выделяются на фоне светло-зелёной окраски стебля. Наличие этого наружного признака, дополненного изучением разрезанного стебля, позволяет быстро обнаружить растения со скрытым течением болезни.
Указанные четыре формы заболевания следует дополнить еще двумя.
Пятая форма — поздняя форма проявления болезни. Признаки заболевания особенно чётко видны в фазе цветения корзинки, когда на фоне жёлтых трубчатых цветков резко выделяется сектор засохших цветков (рис. 8). На тыльной стороне корзинки ткань уплотняется и приобретает тёмно-зелёную окраску. По месторасположению, форме и размеру участок тыльной стороны соответствует сектору засохших цветков.
Возбудитель и симптомы ложной мучнистой росы

Поражённая ткань становится твёрдой и хрупкой. Иногда появляются глубокие радиальные трещины.
Больные растения по высоте и размеру корзинок не отличаются от здоровых. При микроскопировании погибших цветков хорошо просматриваются гаустории и мицелий гриба, гифы которого сплошь пронизывают их. Мицелий обнаруживается также в семенах, тканях корзинки, в расширенной оси соцветия и в верхней части стебля на расстоянии до 20 см от корзинки. В процессе созревания тыльная сторона здоровой части корзинки желтеет, а поражённый участок отчётливо выделяется благодаря зелёной окраске.
К концу созревания разница в окраске постепенно сглаживается, и к периоду уборки больные корзинки можно отличить только по сектору более мелких семян. На обмолоченной корзинке на общем светло коричневом фоне чётко выражен тёмно-коричневый участок семенных ячеек.
Шестая форма — поздняя форма скрытого течения болезни. Сущность её состоит в том, что материнское растение не имеет внешних симптомов поражения, но передаёт возбудителя своему потомству. Дочернее растение также не имеет внешних признаков заболевания. В течение всего периода своего развития оно находится в состоянии скрытого поражения (четвёртая форма). Поздняя форма скрытого течения болезни возникает на растениях, произрастающих в окружении подсолнечника с типичным проявлением ложной мучнистой росы.
В опыте потомство, выращенное из семян, собранных с не несущих внешних признаков заболевания растений, но произрастающих в их окружении, имело 14% растений со скрытым течением болезни Потомство от семян, собранных с растений, произрастающих на свободных от больного подсолнечника полях, было совершенно здоровым.
Как поздняя форма проявления, так и поздняя форма скрытого течения болезни — результат вторичной инфекции.
Искусственное заражение растений зооспорами гриба в различные фазы роста показало, что передача заболевания потомству была наибольшей при заражении растений в период образования корзинки. Количество скрыто поражённых растений в потомстве в этом случае составило 56 %, при заражении в период раскрытия корзинки — 20 %, в начале цветения — 17 % и в период массового цветения — 6 %.
Высокий процент заражения в период образования корзинки объясняется благоприятными условиями для развития гриба, так как формирующаяся корзинка «одета» многорядной листовой обёрткой,что обеспечивает длительное сохранение под ней влаги. В последующие периоды условия для заражения ухудшаются. Листовая обёртка корзинки способствует длительному сохранению влаги росы или дождя только на краевых поясах. В связи с этим основное количество поражённых семян при поздней форме скрытого течения болезни находится в краевой зоне корзинки.
Краевая зона содержала 13 % поражённых семян, средняя — 6 %, в центральной зоне больных семян не было обнаружено.